Первичная продукция

Первичная продукция – в экологии величина, характеризующая прирост количества органического вещества, образованного за определенное время автотрофными организмами (например, зелёными растениями, или цианобактериями) из простых неорганических компонентов. Поскольку источником углерода для автотрофных организмов служит как правило диоксид углерода СО₂ (углекислый газ), то первичную продукцию в настоящее время чаще всего оценивают в количестве углерода, связанного за определенное время наземной растительностью или океаническим (озёрным) фитопланктоном в расчете на единицу площади. В случае фитопланктона, характеризующегося высокой скоростью образования органического вещества в расчете на единицу биомассы, первичную продукцию оценивают для небольших промежутков времени, чаще всего для суток. Если же речь идет о наземной растительности, у которой скорость образования органического вещества в расчёте на единицу биомассы, существенно меньше, первичную продукцию оценивают за год, или за вегетационный сезон.

Понятие первичной продукции применяют не только в отношении фотоавтотрофных организмов (т.е. использующих свет в качестве источника энергии), но и хемоавтотрофов (т.е. организмов, которые также создают органическое вещество, но за счет энергии, которую они получают, проводя окислительно-восстановительные реакции с простыми веществами, например, окисляя аммоний до нитрита, или сульфид до сульфатов). К такому способу получения энергии способны только некоторые прокариоты (бактерии в широком смысле слова). В современной биосфере роль хемоавтротрофов не значительна. Наиболее известный пример – это создание ими органического вещества (которые далее используется всеми организмами) в гидротермальных экосистемах – оазисах жизни, существующих на большой глубине в некоторых местах на дне океана, где сквозь трещины коры выходят горячие воды, богатые восстановленными соединениями.

Почти с самого начала изучения первичной продукции исследователи различали «валовую первичную продукцию» (англ.: Gross Primary Production - GPP) и «чистую первичную продукцию» (англ.: Net Primary Production - NPP). Валовая продукция – это общее количество органического вещества, образованного организмом-продуцентом, а чистая продукция – это валовая продукция за вычетом трат самого продуцента на дыхание. Иными словами: NPP = GPP – R, где R – траты на дыхание. Реальный прирост массы продуцентов – это и есть чистая первичная продукция. Именно это вещество и может использоваться потребителями, именно оно и создает основу для поддержания всей трофической цепи.

↑История использования

Первые измерения первичной продукции провел Георгий Георгиевич Винберг в 1932 г. на озере Белое (в Косине под Москвой). Для этого он предложил метод «тёмных и светлых склянок», суть которого в том, что о количестве образовавшегося в ходе фотосинтеза органического вещества судят по количеству выделившегося кислорода. Работа начинается с того, что с определенной глубины берут пробу воды (с содержимся в ней планктоном), которую разливают по трём флаконам (склянкам) с притертыми пробками. В одном флаконе химическим методом сразу определяют содержание растворенного кислорода, а два других (один из которых тёмный, защищен от света, а другой светлый, прозрачный для света) помещают на сутки в водоем, на ту глубину, откуда была взята исходная проба. Через сутки флаконы поднимают на поверхность и определяют в них содержание кислорода. Очевидно, что в светлых флаконах происходили как фотосинтез, так и дыхание, а в тёмных, изолированных от света, только дыхание. По разности количества кислорода в светлых и темных флаконах рассчитывают количество образовавшегося органического вещества. Винберг проводил эти подобные определения продукции сразу для серии проб, взятых с разных глубин, и делал это многократно в течение всего вегетационного сезона. В результате он получил возможность оценить первичную продукцию для всего водоема. Спустя три года после работ Винберга аналогичный способ определения первичной продукции применил в США на оз. Линслей Понд (штат Коннектикут) Г.Райли (G. Riley), работавший под руководством Дж.Э.Хатчинсона. О работах Винберга им тогда было неизвестно, но приоритет его был впоследствии признан Хатчинсоном.

В дальнейшем выяснилось, что предложенный Винбергом «кислородный» вариант метода тёмных и светлых склянок, оказывается недостаточно чувствительным при попытках оценить продукцию фитопланктона в океане, где она как правило существенно ниже, чем в озерах умеренной зоны. В начале 1950-х годов датский исследователь Е. Стеман-Нильсен в экспедиции на научно-исследовательском судне «Галатея» применил так называемый « радиоуглеродный» метод. Смысл его заключается в том, что во флаконы с пробами воды, содержащей планктон, добавляли СО₂, меченный радиоактивным изотопом углерода ¹⁴С. После экспозиции этих склянок в лаборатории на борту судна (при температуре и освещенности, близких к природным), исследователи отфильтровывали фитопланктон и по величине его радиоактивности судили, какая часть добавленного радиоактивного углерода оказалась связанной во вновь образованном органическом веществе.

↑Современные исследования

В 1960-х годах работы по оценке первичной продукции океана развернулись широким фронтом. Самое активное участие в них принимали и исследователи из СССР. Работы, проведенные на научно-исследовательских судах Академии наук, позволили составить карту распределения величин первичной продукции по всей акватории Мирового океана. Вплоть до недавнего времени, когда стали использоваться дистанционные (с космических аппаратов) методы оценки количества хлорофилла в поверхностных водах океана, эта карта оставалась единственной.

Уже тогда выяснилось (а впоследствии подтверждено дистанционными методами), что в центральных частях всех океанов существуют обширные области, где величина первичной продукции чрезвычайно низка. Происходит это из-за того, что развитие фитопланктона ограничено там нехваткой биогенных элементов, в первую очередь азота и фосфора в минеральной, доступной для использования фитопланктоном, форме. Области высокой продуктивности занимают очень небольшую площадь – это Северная Атлантика, некоторые районы северной части Тихого океана, некоторые районы Южного океана (вокруг Антарктиды) и зоны подъема глубинных вод (апвеллинги).

Рис. Карта распределения величины чистой первичной продукции по всему Земному шару. Усредненные данные за период с сентября 1997 г. по август 2000 г. Для океана (шкала внизу слева) оценки приводятся по содержанию в поверхностных водах хлорофилла (мг/м³). Для суши (шкала внизу справа) использована относительная величина – индекс, показывающий степень развития растительности. Хорошо видно, что центральные районы океана очень бедны фитопланктоном, в то время как районы высоких широт более продуктивны. На суше – наиболее продуктивны экосистемы тропических лесов. По данным НАСА (The SeaWiFS Project, NASA/Goddard Space Flight Center and ORBIMAGE) с сайта: Wikipedia

Согласно современным данным общая чистая первичная продукция всего океана составляет около 60 млрд. тонн углерода за год, хотя разброс оценок, приводимых разными авторами, очень широк – от 35 до 100 млрд. тонн. Для всей суши чистая первичной продукции за год оценивается сходной величиной – 57 млрд. тонн (при разбросе оценок разных авторов - от 48 до 65 млрд. тонн). Таким образом, на единицу площади первичная продукция суши существенно выше, чем океана. Основные факторы, ограничивающие первичную продукцию суши – это нехватка влаги (пустыни в центральных частях континентов) и низкие температуры (в высокогорьях и в высоких широтах). Принципиально разной для суши и океана оказывается продуктивность единицы биомассы. При примерно равной суммарной величине чистой первичной продукции, средняя биомасса самих продуцентов на суше составляет около 800 млрд. т углерода, а в океане – только около 2 млрд. т. Таким образом, скорость образования нового вещества в расчете на единицу биомассы в океане в сотни раз выше, чем на суше.

↑Литература

Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Из-во Академии наук БССР, 329 с.

Falkowski P.G. and Raven J.A. Aquatic photosynthesis. (2d ed.) Princeton (N.J.): Princeton Univ. Press. 2007, 500 p.

Leith H. and Whittaker R.H. Primary productivity of the biosphere. New York: Springer Verlag, 1975.

Field C.B., Behrenfeld M.J., Randerson J.T., Falkowski P. Primary production of the biosphere: Integrating terrestrial and oceanic components // Science. V. 281. P. 237-240.

Эдмондсон Т. Практика экологии. Об озере Вашингтон и не только о нем. М.: Мир, 1998. 299 с.