Экология
Экология – в традиционном понимании биологическая дисциплина, исследующая взаимоотношения организмов с окружающей средой. Экологию определяют также как науку, изучающую надорганизменные системы различных уровней: популяции, сообщества (биоценозы), экосистемы (биогеоценозы) и биосферу в целом. В широком смысле экология включает также целый комплекс дисциплин, сформировавшихся на стыке биологии и наук о Земле – таких, к примеру, как биогеохимия, почвоведение, ландшафтоведение, гидробиология, лимнология, океанология. Все эти научные дисциплины так или иначе имеют дело с процессами трансформации вещества и энергии, в которых активное участие принимают живые организмы.
Помимо фундаментальной или общей экологии, стремящейся выявить общие закономерности устройства и функционирования популяций, сообществ, экосистем и биосферы, различают обширную область прикладной экологии, которая изучает воздействие человека на природу и на непосредственную среду своего обитания, а также обратное влияние – среды на человека. Поскольку хозяйственная деятельность человека в той или иной мере стала охватывать практически всю биосферу, актуальность подобных прикладных экологических исследований неуклонно возрастает. Проблемы взаимоотношений общества и природы относятся к сфере экологии человека и социальной экологии.
В современном обществе под влиянием средств массовой информации, «экологией» иногда называют состоянии среды обитания человека: отсюда такие нелепые по сути выражения как «плохая экология» того или иного района. В данной статье под «экологией» будет пониматься только наука экология.
↑Возникновение и развитие экологии
Термин «экология» был предложен в 1866 году немецким зоологом и философом Эрнстом Геккелем (1834-1914), который, разрабатывая систему классификации биологических наук, обнаружил, что нет никакого специального названия для области биологии, изучающей взаимоотношения организмов со средой. Соответствующую дисциплину он назвал «экологией»: от греческих слов «ойкос» (oikoV) – «дом», «обиталище» и "логос" (λογος) - "слово", "понятие". От корня «ойкос» происходят также слова «экономия» и « экономика». В научную литературу новый термин входил довольно медленно и более или менее регулярно стал использоваться только с 1900=х годов. Как научная дисциплина экология сформировалась в 20-м столетии, но предыстория ее восходит к 19-му, и даже к 18-му веку. Так, уже в трудах Карла Линнея (1707-1778), заложившего основы систематики организмов, фигурировало представление об "экономии природы" – строгой упорядоченности различных процессов, направленных на поддержание некоторого «природного равновесия». Понималась эта упорядоченность исключительно в духе креационизма – как воплощение "замысла" Творца, специально создавшего разные группы живых существ для исполнения в природе разных ролей: так, растения «должны» служить пищей травоядным животным, а хищники «должны» сдерживать рост численности травоядных.
Во второй половине 18-го века на смену представлениям естественной истории – особой формы естествознания, ориентированной прежде всего на описание разнообразия животных, растений и минералов, стала приходить новая методология. Её важнейшая особенность – переход от внешнего описания природы к стремлению выявить её внутренние (порой скрытые) связи. Об этом в своих лекциях в Кёнигсберге говорил в частности Иммануил Кант (1724-1804), подчеркнувший необходимость целостного описания природы, которое учитывало бы взаимодействие процессов физических и тех, что связаны с деятельностью живых организмов.
Ярким примером работ в рамках новой методологии стали исследования немецкого естествоиспытателя Александра Гумбольдта (1769-1859), который от изучения отдельных растений перешёл к познанию растительного покрова, как некоторой целостности. Заложив основы " географии растений", выделив разные жизненные формы растений, и описав смену растительности при подъеме в горы, Гумбольдт не только констатировал различия в распределении разных растений, но и пытался их объяснить, связывая с особенностями климата. Он широко использовал разные инструменты для определения физические параметров и придумал, в частности, метод изотерм (линий, соединяющих на карте точки с одинаковой температурой). Позднее Гумбольдт в своем капитальном труде « Космос» (1845-47 гг.) предпринял попытку дать целостную картину природы, объединяющую физический мир, живую природу и человеческое общество.
Подход Гумбольдта к изучению живой природы, синтетический и аналитический одновременно, получил развитие в трудах многих европейских исследователей. Французский ботаник Огюст Декандоль (1778-1841) подчеркнул, что в формировании растительного покрова важная роль принадлежит не только физическим условиям, но и конкуренции между разными видами за общие ресурсы. Другой французский исследователь Жан Батист Буссенго (1802-1887) заложил основы агрохимии, показав, что все растения нуждаются в азоте почвы. Он же выяснил, что для успешного завершения развития растению необходимо определенное количество тепла. Немецкий химик Юстус Либих (1803-1873), известный также своими работами в области агрохимии, показал, что разные химические элементы, необходимые растению, являются незаменимыми. Если растению не хватает какого-либо одного элемента, например, азота или фосфора, то оно перестает расти и развиваться несмотря на избыток других необходимых элементов. Данное правило, ставшее потом известным как "закон минимума Либиха", сыграло важную роль при внедрении в практику сельского хозяйства минеральных удобрений. Свое значение оно сохраняет и в современной экологии при изучении факторов, ограничивающих распределение или рост численности организмов.
Выдающуюся роль в подготовке научного сообщества к восприятию экологических идей имели работы Чарлза Дарвина (1809-1882), прежде всего четкая формулировка им механизма естественного отбора как основной движущей силы эволюции. Дарвин ясно осознавал не только то, что в любой популяции любых организмов заложен потенциал экспоненциального роста (роста в геометрической прогрессии как тогда говорили), но и то, что особи в популяции неодинаковы, а соответственно неодинакова и вероятность их успешного выживания (а главное – размножения) в тех или иных конкретных условиях. Отсюда с неизбежностью возникает отбор. Будучи результатом уже произошедших экологических взаимодействий, отбор не может ничего «предвидеть заранее», а поэтому отпадает и необходимость введения понятия «цели» эволюции. Представления Дарвина сохраняют свое непреходящее значение и для современной экологии, нередко задавая направление поиска определенных взаимосвязей и позволяя понять суть разных "стратегий выживания", используемых организмами в тех или иных условиях.
В России исследования, которые мы теперь бы назвали экологическими, всячески призывал проводить профессор Московского университета Карл Францевич Рулье (1814-1858). Он скептически относился к экспедициям в далекие края (а участие в таких экспедициях считалось тогда чуть ли не обязательным этапом карьеры натуралиста) и полагал, что основные усилия надо сосредоточить на детальном изучении небольших участков природных ландшафта в ближайших окрестностях. Идеи Рулье оказали влияние на многих российских натуралистов, в частности, на зоолога и зоогеографа Николая Алексеевича Северцова (1827-1885), в работах которого четко прослеживаются экологические аспекты.
Во второй половине 19-го века во многих странах начали изучать природные сообщества животных и растений. Так, в Германии, в 1872 г. выходит капитальный труд Августа Гризебаха (1814-1879), впервые давшего описание основных растительных сообществ всего земного шара (работа издана и на русском языке: 1874- 1877 гг.), а в 1898 г. публикуется крупная сводка Франца Шимпера (1856-1901) "География растений на физиологической основе". Еще один немецкий исследователь – Карл Мёбиус (1825-1908), изучая воспроизводство устриц на отмелях (так называемых устричных банках) Северного моря, предложил термин "биоценоз", которым обозначил совокупность различных живых существ, обитающих на одной территории и между собой тесно взаимосвязанных.
Немаловажную роль в становлении экологических исследований сыграли морские и пресноводные биологические станции, которые в конце 19-го века стали возникать в Западной Европе и в России. Так, в 1871 г. начала свою работу Севастопольская биологическая станция, в 1872 г. Неаполитанская станция, в 1891 г. сразу две пресноводные станции – на Большом Плёнском озере (на севере Германии) и на озере Глубокое под Москвой. Позднее, уже в 20-м веке, на этих станциях (а также на расположенной близ Москвы станции в Косине) были выполнены основополагающие исследования по круговороту веществ в озёрных экосистемах.
На рубеже 19-го и 20-го столетий слово "экология", почти не использовавшееся первые 20-30 лет после того, как оно было предложено Геккелем, начинает употребляться все чаще и чаще. В 1895 г. датский исследователь Евгений Варминг (1841-1924) публикует учебное пособие по "экологической географии" растений, вскоре переведенное на немецкий, польский, русский (1901 г.), а потом и на английский языки. Очень важным было появление сначала неформальных, а затем официально зарегистрированных сообществ людей, которые стали сами называть себя экологами. Первоначально это были зоологи и ботаники, изучающие животных и растения в их природной обстановке, пытающиеся понять закономерности их распространения и динамики численности. Затем к ним стали примыкать гидробиологи, физиологи, почвоведы, лесоводы, демографы.
В 1913 г. было основано «Британское экологическое общество» (British Ecological Society), в 1915 г. – «Экологическое общество Америки» (Ecological Society of America). Стали выходить и первые специализированные экологические журналы: с 1913 г. «Journal of Ecology», с 1920 г. «Ecology». Хотя журналы эти и издавались национальными обществами экологов (первый – британским, второй – американским), по сути своей они с самого начала являлись международными журналами.
В первой четверти 20-го столетия постепенно формируется и круг специфических проблем, которые интересуют прежде всего тех исследователей, которые называют себя «экологами». Одной из таких проблем стало выявление закономерностей сукцессии – смены сообществ разных растений по мере восстановления нарушенного растительного покрова, например, после вырубки или пожара. Так, в США Генри Каульс (1869-1939) реконструировал детальную картину сукцессии, изучая растительность на зарастающих песчаных дюнах около озера Мичиган. В дальнейшем проблемы сукцессии подробно разрабатывал другой американский исследователь - Фредерик Клементс (1874-1945). Сообщество он трактовал как в высшей мере целостное образование, чем-то напоминающее организм. К примеру, как и организм, сообщество претерпевало определенное развитие – от молодости до зрелости, а потом и старости. Впоследствии к изучению сукцессий подключился и американский зоолог, один из основателей экологии животных Виктор Шелфорд (1877-1968). Помимо полевых наблюдений Шелфорд стал активно внедрять в экологию экспериментальные методы. Экология порой трактовалась в то время даже как физиология, вышедшая из лаборатории в поле. В 1939 г. Клементс и Шелфорд опубликовали совместный труд под названием «Bio-Ecology» («Био-экология»). Названием этим они хотели противопоставить изучение экологии растений и животных (и образуемых ими сообществ) другому набиравшему силу направлению - «экологии человека».
Растительным сообществам немало внимания уделялось и в России. Так, Сергей Иванович Коржинский (1861-1900), изучая границу лесной и степной зон, подчеркнул, что помимо зависимости растительности от климатических условий, не менее важно и воздействие самих растений на физическую среду, которая становится более пригодной для произрастания других видов. В России (а потом и в СССР) для развития исследований растительных сообществ важное значение имели научные труды и организаторская деятельность Владимира Николаевича Сукачева (1880-1967). Его книга "Введение в изучении растительных сообществ", впервые изданная в 1915 г., а затем несколько раз переиздававшаяся, стала учебным пособием для целого поколения исследователей. Сукачев одним из первых начал экспериментальные исследования конкуренции и предложил свою классификацию разных типов сукцессии. Он усиленно разрабатывал учение о растительных сообществах (фитоценозах), которые трактовал как целостные образования и в этом был близок к Клементсу, хотя идеи последнего очень часто критиковал. Позже, уже в 1940-х годах, Сукачев сформулировал представление о биогеоценозе - природном комплексе, включающем не только растительное сообщество, но также почву, климатические и гидрологические условия, животных, микроорганизмы и т.д. Исследование биогеоценозов в СССР нередко считали самостоятельной наукой - биогеоценологией. В настоящее время биогеоценология обычно рассматривается как часть экологии.
↑Современная экологическая наука
Как самостоятельная наука экология сложилась в 20-40-х гг. 20-го века. Именно тогда стало очевидно, что выявление закономерностей, общих для определенного достаточно широкого круга изучаемых объектов, например, множества разных популяций разных видов, требует некоторого отстранения как от индивидуальных особенностей самих объектов, так и условий их обитания. Внутренняя логика развития самой науки привела тогда к появлению обобщающих понятий, концепций и математических моделей, которые и по сей день составляют теоретическую базу экологии. Именно тогда в экологическую лексику вошли такие термины как экологическая ниша (предложен Джозефом Гриннеллом в 1917 г. и независимо Чарльзом Элтоном в 1927 г.), экосистема (предложен Артуром Тенсли в 1935 г.), трофические уровни, биомасса, продукция (отдельно: « первичная продукция» – продукция растений и фитопланктона, и «вторичная» – продукция животных). Благодаря трудам Владимира Ивановича Вернадского стало широко использоваться и понятие биосферы (хотя сам термин был предложен ещё в 1875 г. Эдуардом Зюссом).
В 1920-е годы появляются и первые математические модели роста численности популяции, как одной, так и системы двух популяций, связанных отношениями «хищник – жертва» или в другом варианте конкурентными отношениями ( Вито Вольтерра и независимо – Альфред Лотка). Начинают проводиться и экспериментальные работы по проверке гипотез, сформулированных ранее в виде математических моделей. Огромный вклад во внедрению в экологию экспериментального подхода внес Георгий Францевич Гаузе, сначала студент, потом сотрудник лаборатории экспериментальной экологии Московского университета. Его книга «Борьба за существование» (The Struggle for Existence), опубликованная в США на английском языке в 1934 г., стала одной из самых цитируемых книг по экологии на протяжении нескольких последующих десятилетий.
В современной экологии можно выделить несколько направлений, определяемых прежде всего особенностями объектов исследования.
↑Аутэкология
Аутэкология – изучает влияние на организмы отдельных факторов, преимущественно абиотических, таких к примеру как температура, влажность, солёность (для водных организмов), свет. Отсюда другое название аутэкологии – факториальная экология. Для характеристики способности вида выживать и размножаться при определенной комбинации условий используется представление об экологической нише. Аутэкология теснейшим образом взаимодействует с физиологией, но в отличие от физиолога эколога интересует прежде всего не то, что происходит внутри организма, а то, что связывает его со средой, например, что и в каких количествах организм потребляет, а что выделяет. Много внимания уделяется тому, как интенсивность тех или иных процессов (например, дыхания, потребления пищи, выделения) зависит от массы тела организмы, а также от температуры.
Обнаруженные универсальные закономерности взаимосвязи массы тела животного и присущей ему скорости обмена веществ позволяют иногда придти к неожиданным заключениям. Так, в недавнее время было установлено, что крупные динозавры (например, хищные тираннозавры), были по сути теплокровными (в отличие от всех других пресмыкающихся, в том числе мелких динозавров). Оценить температуру тела животных, обитавших на Земле десятки миллионов лет тому назад, удалось благодаря тому, что на основании обобщения множества экспериментальных данных была выведена формула, представляющая скорость развития животных (увеличение их массы за единицу времени) как функцию размера животных и температуры. Поскольку массу вымерших динозавров можно определить по размеру костей, а скорость роста – по кольцам нарастания на спилах костей, то, подставив соответствующие цифры в формулу, можно оценить и температуру их тела.
↑Популяционная экология
Популяционная экология, иногда называемая демоэкологией, изучает структуру и динамику популяций – совокупностей особей одного вида, обитающих на определенной территории и более или менее изолированных от других аналогичных совокупностей. Основные проблемы популяционной экологии связаны прежде всего с выявлением тех факторов, которые ограничивают распространение популяции и динамику ее численности. При этом анализируется обычно не сама скорость изменения численности, а её составляющие – рождаемость и смертность. Если речь идет о приросте биомассы, то тогда используют термин продукция.
Специалисты в области популяционной экологии широко используют математические модели и опираются на некоторые базовые принципы, определяющие динамику любой популяции. Один из таких принципов гласит, что численность любой популяции растёт (или падает) по экспоненциальному закону, если условия среды по отношению к особям этой популяции остаются в среднем неизменными.
Согласно другому, чисто эмпирически выведенному принципу, ни одна популяция не может расти безгранично (хотя бы потому, что ранее или поздно наступит нехватка ресурсов). Для описания того как скорость популяционного роста снижается по мере приближения к верхнему пределу численности часто используется логистическая модель. Впервые она была предложена еще в середине 19-го века бельгийским математиком Франсуа Ферхюльстом (Pierre François Verhulst), а затем переоткрыта в 20-х годах 20-го века Раймондом Перлем (Raymond Pearl) и Лауэлем Ридом (Lowell Reed).
Третий принцип популяционной динамики касается системы двух популяций, связанных между собой отношениями «хищник – жертва» («ресурс – потребитель»). Простая математическая модель, предложенная еще Альфредом Лоткой, показывает, что если рост численности жертвы ограничен только прессом хищников, а рост численности хищников – только количеством имеющейся пищи (числом жертв), то в системе автоматически возникают периодические сопряженные колебания численности обеих популяций.
Важное достижение современной популяционной экологии – разработка алгоритма (серии последовательных шагов), позволяющего выявить те факторы, которые непосредственно ограничивают рост численности и расширение области распространения популяций. Подобные исследования имеют важное практическое значение для выработки мер контроля за видами, являющимися вредителями сельского хозяйства, для рационального планирования промысла (например, рыболовства), а также для разработки стратегий сохранения редких, находящихся под угрозой исчезновения видов растений и животных.
↑Экология сообществ
Экология сообществ, ранее называвшаяся иногда синэкологией или биоценологией, изучает совокупности особей разных видов, обитающих в одном месте и зависящих от некого общего набора факторов (например, конкурирующих за общие ресурсы). Так примерами сообществ могут быть растения, произрастающие на одном лугу, фитопланктон (совокупность взвешенных в тоще воды микроскопических водорослей и цианобактерий) конкретного пруда, совокупность насекомоядных птиц определенного лесного массива. Виды, находящиеся на разных трофических уровнях (например, травянистые растения и потребляющих их копытных), обычно относят к разным сообществам, хотя взаимодействия их исследуются очень активно. Также к разным сообществам относят и организмы, радикально различающиеся своим размером (например, бактерий и деревья), поскольку фактически жизнь их проходит в разных масштабах пространства и времени, а изучение их требует разных методов.
В течение многих лет усилия экологов были направлены на выяснение закономерностей структуры сообществ, прежде всего на то, как соотносятся между собой число особей и число видов в выборках разного объема, а также каково соотношение численностей разных видов. Показано, что если виды одного сообщества разбить на классы обилия и рассмотреть, как меняется число видов в этих классах, ранжированных по возрастанию численности, то выясняется, что зависимость описывается вогнутой кривой: иными словами существует много редких видов, мало видов промежуточной численности и всего несколько видов по-настоящему массовых. Для объяснения этого чисто эмпирически получаемого результата предлагаются разные математические модели, построенные на основе разных предположений о характере взаимодействий разных видов в сообществе.
При изучении сообществ экологи часто используют индексы видового разнообразия – специальные показатели, учитывающие не только число видов в сообществе, но и равномерность в соотношении численностей разных видов. Видовое разнообразие сообществ закономерно меняется в течение сукцессии. В последнее время важное внимание уделяется также взаимосвязям между уровнем видового разнообразия сообщества и его продуктивностью (приростом суммарной биомассы). Показано, к примеру, что удобрение лугов приводит к повышению продукции, но одновременно – к снижению видового разнообразия растительности. Известно, однако, что самые высокопродуктивные растительные сообщества Земного шара – влажные тропические леса, характеризуются чрезвычайно высоким видовым разнообразием: на площади в 50 га может произрастать более 1000 видов деревьев.
↑Изучение экосистем
Изучение экосистем – особое направление экологии, фокусирующее внимание не столько на самих организмах, сколько на процессах трансформации вещества и энергии, происходящих при активном участии организмов. Само понятие экосистемы подразумевает некое пространство, в котором обитают организмы разных трофических уровней. Основные уровни представлены продуцентами (создателями органического вещества, например, зелёными растениями), консументами (животными, как растительноядными, так и хищниками), и редуцентами (или «деструкторами») - грибами и бактериями, разлагающими органическое вещество до простых компонентов, которые снова могут быть использованы продуцентами. Классические примеры экосистем – пруд, лесной массив, гниющий пень. Сравнительно недавно были открыты глубоководные экосистемы гидротерм – оазисы жизни, существующие в океане на большой глубине, в местах выхода подземных горячих вод, богатых восстановленными веществами. Продуценты в таких экосистемах – не фотосинтезирующие организмы, а бактерии, получающие энергию за счет окисления восстановленных веществ (например, водорода или сероводорода), поступающих вместе с горячей водой из расщелин на океаническом дне.
Применение экосистемного подхода основывается на том, что жизнь, необычайно разнообразная по формам, довольно однообразна по базовым физиологическим процессам, по типам обмена веществом между организмами и окружающей средой. Так, результаты обычного фотосинтеза – потребление CO2 (диоксида углерода), образование органического вещества и выделение в качестве побочного продукта кислорода – в принципе одни и те же для самых разных фотоавтотрофных организмов, включая все зелёные растения и цианобактерии. Соответственно, результаты жизнедеятельности множества произрастающих вместе растений (или присутствующих в одном водоеме планктонных водорослей) можно суммировать и получить интегральную оценку «работы» всего сообщества, неважно, будь то массив леса или фитопланктон пруда.
Экосистемные исследования зародились задолго до появления самого термина «экосистема» в рамках гидробиологии, а точнее – лимнологии, пытавшейся изучать озеро как целостную систему взаимосвязанных физических, химических и биологических процессов. Так, еще в самом начале 20-го века американский лимнолог Эдвард Бёрдж писал о «дыхание озер». Количественно оценить это дыхание можно было благодаря тому, что в распоряжении исследователей был простой, но весьма точный метод химического определения содержания в воде кислорода. Процессы выделения и потребления кислорода организмами в водной среде оказалось изучать гораздо проще, чем в воздушной.
Позднее, уже в 30-х годах 20-го века на Косинской лимнологической станции по инициативе Леонида Леонидовича Россолимо развернулись исследования в рамках «балансового подхода» к процессам трансформации вещества и энергии в озёрах. За изучение баланса органического вещества взялся Георгий Георгиевич Винберг, который стал оценивать первичную продукцию (количество органического вещества, созданного фитопланктоном) по тому количеству кислорода, которое выделяется в ходе фотосинтеза.
В последнее время об интенсивности образования органического вещества в экосистемах судят в основном по связыванию диоксида углерода CO2. Например, для оценки дыхания лесной экосистемы в лесу устанавливают специальные вышки, на которых на разной высоте укрепляют датчики, непрерывно фиксирующие содержание диоксида углерода в воздухе. Анализ отмеченных в течение суток изменений в содержании CO2 позволяет рассчитать то его количество, которое было связано растениями. Однако в некоторые периоды процессы связывания диоксида углерода растениями и выделения его в процессе дыхания всеми организмами (прежде всего грибами и бактериями, но также самими растениями) могут быть уравновешены, а иногда (в сухие периоды) дыхание даже превалирует над фотосинтезом.
↑Изучение биосферы
Изучение биосферы (которая на самом деле может трактоваться как самая большая экосистема) за последние 20 лет достигло огромных успехов. Прежде всего это связано с совершенствованием количественных методов оценки интенсивности крупномасштабных процессов, охватывающих весь Земной шар или по крайней мере значительную его часть. Примером может быть дистанционное (со спутников) определение содержания хлорофилла в поверхностных водах моря, позволяющее составить карты распределения фитопланктона для всего Мирового океана и оценить сезонные изменения его продукции. С середины 1950-х годов началась непрерывная фиксация содержания в атмосфере важнейших парниковых газов – диоксида углерода (CO2) и метана (CH4). Сначала это была только одна геофизическая обсерватория на вулкане Мауна-Лоа на Гаити, но сегодня действует целый ряд станций слежения во многих точках – от Южного полюса до Аляски.
Хотя согласно получаемым оценкам концентрация CO2 в атмосфере неуклонно возрастает, расчёты показывают, что если бы в атмосфере оставался весь CO2, попадающий туда в результате сжигания человеком ископаемого топлива, то содержание его было бы еще выше. Соответственно, экологи ищут так называемый «недостающий сток» - те места, где происходит неучтенное связывание CO2. Вначале предполагали, что это воды Мирового океана, но вся толща океана перемешивается очень медленно, а состав растворенных газов в поверхностных водах находится в равновесии с прилегающими к воде слоями воздуха. Сейчас практически все исследователи сходятся на том, что та часть CO2, которая не задержалась в атмосфере, связывается в наземных экосистемах. Однако оценить этот процесс для всей суши очень непросто в силу чрезвычайной вариабельности условий, а также того, что в любом месте нередко одновременно идут как процессы связывания CO2, так и его выделения.
За последние два десятилетия значительно возрос объем знаний, касающихся прошлого нашей биосферы, процессов, отдаленных от современности тысячами, миллионами, и даже сотнями миллионов лет. С помощью анализа пузырьков воздуха, содержащихся в колонках льда (кернах) из Антарктиды и Гренландии, удается восстановить динамику содержания в воздухе диоксида углерода и метана за десятки и сотни тысяч лет. До недавнего времени рекордным считался керн, полученный в Антарктиде на российской станции Восток. Его протяженность была более 3 тыс. метров и он охватывал промежуток времени в 400 тысяч лет. Однако в 2004 г. были опубликованы сведения о завершении Европейского проекта глубокого бурения антарктического льда (EPICA — Project for Ice Coring in Antarctica). Этой группе исследователей удалось пробурить лед в другом месте, где меньше выпадало осадков, а соответственно, годовые слои снега и образующегося из него льда были тоньше. В результате, пройдя буром примерно такое же расстояние, исследователям удалось получить данные за 800 тысяч лет.
Динамика изменений содержания диоксида углерода и метана как по данным станции «Восток», так и станции проекта EPICA, демонстрирует многолетние колебания, сопряженные с изменениями температуры, с чередованиями длительных оледенений и сравнительно коротких периодов межледниковья. Эти циклы связаны с изменениями орбиты Земли (так называемыми «циклами Миланковича»), но очевидно, что на самой Земле работают механизмы, значительно усиливающие эти эффекты.
Важные данные о прошлом биосферы были получены и при глубоководном бурении океанического дна. По сохранившимся в донных осадках известковым панцирям планктонных организмов (точнее по относительному содержанию в известняке разных изотопов кислорода) можно также судить о чередовании глобальных потеплений и похолоданий.
Помимо изучения круговорота углерода, интенсивно исследуются и круговороты других, обязательных для жизни организмов элементов – кислорода, азота, фосфора, серы и железа. В частности, были открыты новые механизмы использования бактериями нитратов и аммония для получения энергии. Если долгое время считалось, что образование свободного молекулярного азота N2 есть результат денитрификации, то недавно были открыты два принципиально иных процесса, осуществляемых некоторыми бактериями в анаэробных условиях (в отсутствии кислорода), которые также ведут к образованию свободного азота.
↑Рекомендуемая литература
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989, в 2-х томах
Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука, 2003
Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992
Гиляров А.М. Популяционная экология. М.: Изд-во Московск. гос. унив-та, 1990
Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986, в 2-х томах
Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа. 1997
Ревелль П., Ревелль Ч. Среда нашего обитания. М.: Мир, 1994-1995, в 4-х книгах
Gause G.F. The Struggle for Existence. Baltimore: Williams & Wilkins, 1934
Krebs C. Ecology: The experimental analysis of distribution and abundance. (5th edition). N. Y.: Harper and Row, 2001
MacArthur R. Geographical ecology: Patterns in the distribution of species. N. Y.: Harper and Row, 1972
Gotelli N.J. A Primer of Ecology. (4th edition). , Sunderland: Sinauer Associates, 2008
Ricklefs R.E., Miller G.L. Ecology (4th edition). N.Y.: Freeman and Company, 2000
Maurer B. 1999. Untangling ecological complexity: The macroscopic perspective. Chicago, London: The University of Chicago Press. 251 pp.
Brown J.H., 1995. Macroecology. Chicago: University of Chicago Press. 269 p.
Turchin, P., 2003. Complex population dynamics: a theoretical/empirical synthesis. Princeton, NJ: Princeton University Press
Выходные данные:
- Просмотров: 7966
- Комментариев: 0
- Опубликовано: 11.02.2011
- Версий: 15 , текущая: 15
- Статус: экспертная
- Рейтинг: 100.0
Автор:
Гиляров Алексей Меркурьевич
- профессор; доктор биологических наук
Ссылки отсюда
Персоны:
Буссенго Жан Батист; Варминг Евгений; Вернадский Владимир Иванович; Винберг Георгий Георгиевич; Вольтерра Вито; Гаузе Георгий Францевич; Дарвин Чарльз; Кант Иммануил; Каульс Генри; Клементс Фредерик; Лотка Альфред; Россолимо Григорий Иванович; Рулье Карл Францевич; Шелфорд Виктор;
Категории:Биогеохимия; Гидробиология; Почвоведение; Экология человека;
Детализирующие понятия:Биосфера; Ландшафтоведение; Первичная продукция; Популяция; Продукция; Социальная экология; Среда обитания; Экологическая ниша; Экосистема.
Ссылки сюда
Категории:
Дискретная математика; Когнитивные науки; Радиобиология; Физиология и биохимия растений;
Детализирующие понятия:Гельминтология; Первичная продукция; Политика; Популяция; Продукция; Протистология; Психологическая экология; Фотосинтез; Экологическая ниша; Экосистема.