Концепция жизненных стратегий

Обобщенное описание эволюционных и экологических механизмов выживания видов в условиях пространственно-временной неоднородности среды обитания дает концепция жизненных стратегий, или стратегий жизненных циклов. Под стратегией понимают наиболее общие пути перераспределения энергии между процессами поддержания жизнедеятельности, роста и размножения у разнообразных групп организмов. Интенсивность энергетического потока, направленного по тому или иному пути может быть закреплена генетически с различной широтой нормы реакции, что приводит к ограничениям (физиологическим, филогенетическим и др.) на возможности перераспределения энергии. Механизмы перераспределения энергии, являясь сутью адаптивных реакций, обусловливают возможность сосуществования или конкурентного вытеснения популяций, т.е. в конечном счете определяют положение популяции в сообществе.

Стратегию определяют параметры самого высокого ранга, общие даже для сильно различающихся видов и популяций. Таковыми являются генеральные характеристики выживания и размножения. Взаимодействия между этими характеристиками и производными от них параметрами определяют их оптимальное (с позиций естественного отбора) сочетание в конкретных условиях.

Существующие классификационные схемы жизненных стратегий представляют собой совокупность эмпирических обобщений и базируются на определениях «первичных», основных типов стратегий, реализуемых при экстремальных значениях факторов. Многообразие классификаций жизненных стратегий может быть сведено к двум основным схемам, различающихся по количеству выделяемых детерминирующих факторов и, соответственно, количеству первичных стратегий.

Теоретическую основу концепции двух первичных стратегии, соответствующих результатам r- и K- отбора, составляет логистическая модель роста. Детерминирующим фактором выступает плотность популяции. Логистическая модель предсказывает отбор на более высокую равновесную плотность популяции в насыщенных биоценозах или на высокую максимальную скорость роста в разреженных. В сложных сообществах, насыщенных видами-конкурентами, основным фактором отбора выступает низкая концентрация необходимых ресурсов, за которые и происходит конкуренция. Отбор на выживание в условиях постоянного дефицита ресурсов стимулирует увеличение вклада энергии на повышение выживаемости в условиях острой конкуренции и продуцирование более конкурентноспособных потомков (К-стратегия). Высокая «цена» каждого потомка ограничивает их количество, произведенное каждой половозрелой особью, что снижает максимальную скорость популяционного роста (биотический потенциал). В системах, где конкурентное давление в силу пресса хищников, сезонности, природных катаклизмов временно ослабевает и происходит высвобождение лимитирующих ресурсов, преимущество получают популяции с высокой скоростью роста, вкладывающие максимум энергии в размножение и производящие большое количество «малоценных» потомков (r-стратегия). Между двумя первичными стратегиями существует континуум переходных форм, и каждая популяция воплощает компромисс между обеими стратегиями. Основным фактором, определяющим положение популяции на оси r – K-стратегий, является напряженность межвидовой ко­нкуренции и связанная с ней степень доступности лимитирующего ресурса.

Среди концепций жизненных стратегий, выделяющих три первичных типа стратегий, наибольшее распространение получила классификация Раменского-Грайма, или C-S-R классификация. Исходно созданная для анализа наземных сообществ высших растений, эта схема базировалась на умозрительной связи между ростовыми характеристиками растений (относительная скорость вегетативного роста), их размерами (развитие надземной части растения) и конкурентноспособностью (способность подавлять развитие партнеров по сообществу полнотой использования ресурсов). В качестве детерминантов первичных стратегий рассматриваются два основных фактора: стресс и нарушения. Стресс ограничивает накопление биомассы популяций через лимитирование ресурсами или воздействие субоптимальных физических условий. Нарушения связаны с частичным изъятием биомассы популяции ее потребителями или с полной деструкцией биомассы в результате действия экстремальных физических факторов. Сочетание интенсивного стресса и слабых нарушений определяет S-стратегию, слабого стресса и слабых нарушений – С-стратегию, слабого стресса и сильных нарушений – R-стратегию. Сочетание сильных стресса и нарушений рассматривается как несовместимое с выживанием любой популяции. Патиенты, или стресс-толеранты (S-стратегия), характеризуются низкой скоростью роста и доминируют в условиях острого дефицита ресурсов или действия субоптимальных физических факторов. Виоленты, или конкуренты (С-стратегия), характеризуются высокой скоростью роста, подавляют развитие партнеров по сообществу быстрым и полным изъятием минеральных ресурсов и затенением. Эксплеренты, или рудералы (R-стратегия) характеризуются высокой скоростью роста и низкой конкурентной способностью, развиваются в условиях ослабленной конкуренции.

По аналогии с r-K-континуумом каждая популяция может быть соотнесена с точкой в треугольном поле первичных C-S-R стратегий, т.е. каждая популяция совмещает в себе в определенных соотношениях свойства патиентности, виолентности и эксплерентности.

Л.В. Ильяш