Зарегистрироваться

Защита и локомоция животных

Категории Гидробиология | Под редакцией сообщества: Биология

Защита собственного тела от внешних посягательств (главным образом хищников) – вроде бы не основная, но совершенно необходимая функция каждого организма. Одни животные защищаются в явном виде – сооружают мощные внешние покровы, иногда со страшными шипами, другие решают этот вопрос более косвенным образом – через очень большие или маленькие размеры, маскировку, малосъедобность или высокую подвижность. В любом случае защита требует определенной стратегии как в строении тела, так и в образе жизни.

 

Введение

Локомоция (подвижность тела относительно среды обитания) – функция в принципе не обязательная, но очень характерная именно для животных. Локомоция обычно нужна для поиска и добычи пищи и половых партнеров, а также для защиты от хищников, различного рода миграций и т.п.

Очень часто оказывается, что в основе защитных и моторных приспособлений лежит одна и та же структурная система – собственно, опорно-двигательный аппарат. Скелет и мышцы. Именно они придают телу прочность и подвижность, и именно их строение определяет наиболее выигрышный тип защиты от внешнего врага. Например, муравей или жук-плавунец с их прочным внешним скелетом и мощными конечностями прекрасно совмещают механическую прочность (в борьбе с мелкими врагами) и высокую подвижность (позволяющую искать и догонять добычу); при этом малые размеры позволяют им почти не опасаться действительно крупных хищников. Наоборот, медуза, вся наполненная студенистой мезоглеей, ничего подобного сделать не может; ее защищают крупные размеры, полупрозрачность и практическая несъедобность тела (почти полностью состоящего из воды). Поэтому разнообразие вариантов защиты и локомоции тесно связано с вариантами опорно-двигательной системы; и все эти вещи удобно рассматривать вместе.

 

Варианты защитных стратегий

Хищниками по отношению к водным животным (беспозвоночным и рыбам) выступают в основном также рыбы, реже – другие беспозвоночные, лягушки, головастики, звери и птицы. Защита от них сводится в основном к следующим вариантам: способность к быстрому перемещению (обычно это перемещение в укрытие); защищенность; обитание в убежищах, недоступных для крупных хищников; маскировка. Обычно, для экономии сил и средств, каждый вид реализует в основном одну из этих стратегий. Соответственно, практически все водные организмы делятся на подвижных (плавающих, бегающих и прыгающих), защищенных (снабженных домиками, ракушками и панцирями), скрытных (щелевых, роющих и паразитирующих), малозаметных (пятнистых и полосатых, а чаще всего прозрачных).

Высокая подвижность (или заменяющая ее высокая маневренность) предполагает малый вес, обтекаемую форму и мощную систему передвижения. Скелет должен быть легким, но прочным – именно к нему крепятся мышцы, через него передаются усилия, и он же не дает деформироваться телу под давлением струящейся мимо воды. Наиболее типичный пример – мелкие пелагические и прибрежные рыбы, а также молодь большинства рыб. Они не плывут – они шныряют, постоянно увертываясь от огромного числа потенциальных хищников.

Защищенность чаще всего сводится к сооружению телом защитного панциря, хотя бы со спинной стороны. Такая конструкция предполагает массивность и отсутствие выступающих, не покрытых броней частей (какими являются обычно быстрые ноги). Соответственно, панцирный организм будет неизбежно проигрывать в подвижности; ему желательно вообще от нее не зависеть. Поэтому тип питания подбирается такой, чтобы не гоняться за добычей; обычно это соскребание обрастаний, сбор детрита, фитофагия или фильтрация. Другой путь пассивной защиты – сделать свое тело малосъедобным за счет ядовитых выделений (голожаберные моллюски, немертины), едкой слизи (многие моллюски и турбеллярии), твердых элементов в мягких частях (губки) или просто малопитательной студенистой консистенции (медузы и гребневики). Иногда ядовитые животные имеют даже специальную предостерегающую окраску, позволяющую хищникам лучше узнавать несъедобные организмы среди съедобных и не трогать их (к вящей пользе обеих заинтересованных сторон). Наконец, некоторые организмы (как медузы или водные клопы, а на суше муравьи и пчелы) приспособлены активно и эффективно атаковать потенциального хищника, таким образом отпугивая или даже травмируя его.

Скрытность как путь избегания хищников – это в первую очередь образ жизни, а не план строения. В принципе способность убираться в убежища полезна почти всем организмам – и быстрым, и малоподвижным; но некоторые умудряются выживать только за счет внешних убежищ. Собственно, идеальный вариант – это найти водоем вообще без хищников; такое тоже бывает. Но чаще защитой от выедания служит не водоем в целом, а микробиотоп – заросли макрофитов, норка в песке, щели в опавших листьях и т.п. Обычно в таких убежищах скрываются организмы мелкие и червеобразные – именно они менее всего способны к быстрому перемещению и образованию собственного панциря, именно для них убежища важнее всего.

Маскировка тоже полезна почти всем; но лишь немногие ставят ее во главу своей стратегии защиты. Наиболее типична планктонная маскировка – за счет практически прозрачного в воде тела в сочетании с небольшими размерами. Маскировка донных животных обычно сводится к окраске под цвет дна и цветовому расчленению тела с помощью разных полос и пятен. На дне умудряются маскироваться почти сколь угодно крупные организмы – вплоть до осьминогов и мурен.

Иногда сразу не поймешь, где кончается убежищная стратегия и начинается маскировочная. Например, ночной или глубоководный образ жизни позволяет избегать выедания хищниками просто за счет темноты. Иной зоопланктон (например, многие морские рачки-каляноиды) совершает специальные вертикальные миграции, чтобы днем отсиживаться в глубоких и темных водах, а ночью, пока никто не видит, кормиться у поверхности.

Особая статья в стратегиях защиты (как и нападения) – размер тела. Собственно, от любого конкретного хищника можно спастись, став для него либо слишком большим (чтобы не влезало) или слишком маленьким (чтобы ему было неудобно хватать, или вообще не видно). Например, двустворчатые моллюски – перловицы и беззубки, став размером с ладонь, ушли из-под пресса выедания всеми пресноводными рыбами, не говоря уже о беспозвоночных хищниках. Зато их иногда употребляет в пищу (и на пуговицы) человек. А планктонные рачки типа дафний, напротив, слишком мелки для активного выедания рыбами, но слишком крупны для активного выедания циклопами. Сами циклопы стали бы крупнее, но тогда их самих станут есть рыбы. Получается, что все зоопланктонное рачковое сообщество в озерах прижато к размеру 1 мм (более крупных едят рыбы, а более мелких – свои же циклопы). Вот в лужах, где нет рыб, они вырастают и по 5 мм (а жаброноги – до 20 мм). В общем случае свои хищники найдутся на любой размер тела, поэтому изменение своих габаритов не решает всех проблем. Однако, похоже, что весь размерный класс мейобентоса и мезопланктона стал таковым именно в силу мелкоразмерной стратегии защиты от выедания рыбами.

Микроскопические (главным образом одноклеточные) организмы планктона обычно не имеют специальных систем защиты, двигаются медленно и могут употребляться животными в пищу путем простой фильтрации воды. Их защитная стратегия – быстрое непрерывное размножение.

 

Стратегии защиты и локомоции у разных таксонов.

Рыбы. Имеют легкий и прочный внутренний скелет, прекрасно развитые мышцы и систему плавниковой локомоции, но относительно мягкие покровы. В целом крупны, иные виды могут вырастать до огромных размеров (акулы – примерно до 15 метров длиной); конструктивных ограничений на это практически нет. Соответственно, рыбы царят в большинстве водных экосистем, занимая верхние трофические уровни; причем более крупные рыбы питаются в основном рыбами же. Рыбы, как правило, делают ставку на подвижность и для избегания хищников, и для питания, и соревнуются в скорости плавания главным образом между собой, заведомо выигрывая это соревнование почти у всех беспозвоночных. Только крупные головоногие моллюски и киты составляют им серьезную конкуренцию.

Другие стратегии защиты у рыб встречаются реже, но тоже вполне распространены, особенно в придонных сообществах. Нередко мелкие донные рыбы (например, бычки) гармонично сочетают плотные и шипастые покровы, окраску под цвет дна и привычку забираться в разные щели донных субстратов, или даже зарываться в песок. И сами промышляют в этих щелях разный бентос, а хищные рыбы то ли не обращают на них внимания, то ли предпочитают не связываться. А камбала вовсе сливается с поверхностью песчаного грунта, так что и наступишь – не заметишь.

Насекомые. Конструкция как имаго, так и большинства личинок насекомых включает легкий наружный скелет из хитина, принципиально небольшие размеры (в силу несовершенства дыхательной системы) и весьма эффективные конечности, приспосабливаемые для рычажной локомоции всех возможных типов (плавания, ползания, бегания, прыгания и рытья). В целом проигрывая рыбам по размерам, подвижности и вооруженности, водные насекомые тяготеют к различным субстратам с убежищами – донным (камни, коряги, песок, ил) и особенно зарослям макрофитов. А вот внутри этих донных сообществ, по отношению друг к другу и другим беспозвоночным, они проявляют себя очень по-разному. Активные пловцы, подобно рыбам, «догоняют и убегают» за счет скорости, хотя бы на небольшие дистанции; это жуки (плавунцы, плавунчики и вертячки), клопы (гладыши, гребляки, плавты, водомерки) и плавающие поденки (Baetidae, Siphlonuridae). Панцирные формы имеют тяжелый защитный домик и уже ни от кого не убегают; главным образом это ручейники и гусеницы. Формы, приспособленные быстро ползать по дну, обычно проигрывают в скорости плавающим видам, зато умеют в случае опасности скрываться в различных щелях (как тараканы). Это большинство веснянок, ползающие и плоские поденки (Leptophlebiidae, Heptageniidae). Роющие виды всю жизнь проводят в толще мягких грунтов, малодоступные там для хищников; это червеобразные личинки многих двукрылых, некоторые поденки, вислокрылки и стрекозы. Наконец, довольно большая группа личинок достигают маскировки за счет малоподвижного образа жизни на водной растительности и обрастаниях – это как хищные личинки стрекоз, так мирные поденки и жуки.

Ракообразные. Также имеют внешний хитиновый или хитино-известковый скелет и разнообразные по устройству двигательные конечности. Интересно, что в пределах этой группы наблюдается довольно плавный переход локомоции от плавания к хождению по дну; многие высшие ракообразные даже имеют на разных отделах тела ноги разных типов – для гребковых и ходильных движений (иногда еще для прыжков и хватания добычи). При этом ракообразные имеют очень разные размеры – от почти микроскопических (как многие кладоцеры и копеподы) до весьма крупных (омар и камчаткий краб – примерно полметра). Собственно, мелкие размеры планктонных ракообразных – это тоже стратегия защиты от выедания рыбами (которым становится неудобно и неэффективно потреблять рачком размером меньше миллиметра). Другая жизненная стратегия планктонных ракообразных (например, жаброногов) – обитание в безрыбных водоемах; это пример максимального использования убежищ от хищников. Бентосные формы (главным образом высшие ракообразные – раки, крабы, креветки, бокоплавы и изоподы), обычно относительно велики и спасаются от хищников комбинацией плотных покровов (вплоть до специальной спинной пластины – карапакса), маскирующей окраски и применением щелевых и норных убежищ. Среди мелких низших ракообразных также известна панцирная стратегия (у остракод и конхостраков) – создание твердой двустворчатой раковины для защиты от мелких хищников, что приводит к некоторому снижению подвижности и внешнему сходству с двустворчатыми моллюсками. Наконец, усоногие ракообразные (морские желуди и морские уточки) создают настолько прочный панцирь, что могут прирастать к открытой поверхности камней у всех на виду, даже в прибойной полосе; и повредить их можно только молотком. 

Брюхоногие и двустворчатые моллюски. Как правило, имеют мощный наружный панцирь и мягкое массивное тело. А локомоторная система их – медлительная, основанная на плавных волных мышечных сокращений, ползущих по непарной двигательной ноге. Соответственно, центральная стратегия большинства моллюсков – панцирная, не требующая высокой подвижности. Размеры тела при этом могут быть практически любыми. Во многих пресных водоемах, правда, перед моллюсками встает проблема добычи минеральных солей для постройки известковой раковины. В зависимости от минерального питания одни и те же виды могут обладать более тонкой (в мягкой воде) или более мощной раковиной; а в кислых торфяных болотах они не живут вообще. В море проблем с минеральным питанием нет, а хищников больше, и большинство видов имеет толстую массивную раковину с разнообразной скульптурой. Многие двустворки еще и зарываются в мягкий грунт.

Головоногие моллюски. Крупные, умные и стремительные; их современные группы (кальмары и осьминоги) отказались от тяжелой внешней раковины в пользу активного плавания, в чем уподобились рыбам. Для этого в конструкцию тела специально встроен мощный водометный двигатель. Кальмары быстро плавают в пелагиали, догоняя мелких рыб и удирая от более крупных; осьминоги собирают по дну всякий бентос, а от крупных хищников прячутся в убежища. Для более мелких и медлительных форм (особенно каракатиц) большое значение имеет также «активная маскировка» – выпускание в воду чернильной жидкости из специальных желез и бегство под ее прикрытием. Кстати, великие головоногие прошлого (аммониты и белемниты) имели и мощную наружную раковину; но все равно вымерли (возможно, как раз проиграв в подвижности современным моллюскам и рыбам).

Иглокожие. Обладают жестким подкожным скелетом и гидростатической системой амбулакральных ножек для перемещения. Защитный скелет им удался и позволяет в целом придерживаться панцирной стратегии. Кроме того, на покровах морских звезд и ежей имеются педицеллярии – специальные миниатюрные придатки, иногда с клешнями, для борьбы с мелкими хищниками, оседающими личинками, паразитами и мусором. А вот двигательный аппарат у иглокожих слаб, да и не очень им нужен.

Кольчатые черви. Как правило, не имеют существенного скелета и обладают довольно слабыми органами локомоции. Компенсируют эти слабости преимуществами червеобразности – заселяют толщу мягких грунтов либо щелевые местообитания в детрите и зарослях макрофитов. Изредка, с большим риском для жизни, плавают в толще воды.

Нематоды. Идеальные черви без какого-либо подобия конечностей; зато с плотной кутикулой и гидростатическим скелетом, и при этом очень мелкие. Нематоду проще заглотить целиком, чем пережевать; поэтому их мало кто ест. Большинство свободноживущих нематод роются в мягких грунтах, перемещаясь путем змеевидных изгибаний тела. Это позволяет довольно быстро пробираться именно в капиллярах, отталкиваясь от песчинок, и практически бесполезно на поверхности дна и в толще воды. Кроме того, нематоды паразитируют в телах практически всех других животных и растений.

Турбеллярии. На вид – одновременно мягкие, малоподвижные и хорошо заметные организмы (как белая планария). Разумеется, все не так просто – при раздражении их тело быстро обволакивается слизью с большим количеством стержневидных твердых рабдоидов; такое отказываются есть даже рыбы. Кроме того, поврежденное или даже порванное на части тело ресничных червей довольно легко регенерирует.

Кишечнополостные. Реализуют две основных стратегии защиты: панцирную, связанную со строительством огромных скелетных сооружений (коралловые полипы) и практически без локомоции, и медузоидную, при которой крупное студенистое тело безнаказанно болтается в толще воды, не представляя интереса для подавляющего большинства хищников. Кроме медуз, подобным образом решили проблему защиты похожие на них гребневики. Медузы двигаются ритмичным сокращением купола, гребневики – биением целых рядов гребных пластинок на базе ресничек; но и те и другие далеко не уплывают. 

Губки. Вообще лишены систем локомоции и живут фильтрацией в прикрепленном состоянии; зато научились пронизывать скелетными элементами всю толщу тела и практически несъедобны для всех животных. Даже рыбы, умеющие обкусывать куски кораллов, брезгуют губками.

Эта статья еще не написана, но вы можете сделать это.