Лимфоцит

Лимфоциты - разновидность лейкоцитов; округлые белые клетки крови (диаметр - 6-10 мкм), с узким ободком цитоплазмы, бобовидным ядром. Лимфоциты происходят от кроветворной стволовой клетки. Они являются основным типом клеток лимфоидных органов – тимуса, лимфатических узлов, пейеровых бляшек, миндалин и белой пульпы селезёнки. В крови здорового человека лимфоциты составляют 20-35% (1–5 млн в 1 л) от общего числа лейкоцитов.

Различают три главные популяции лимфоцитов – Т-лимфоциты, В-лимфоциты и естественные киллеры (NK-клетки). Т-лимфоциты развиваются в тимусе, В-лимфоциты млекопитающих – в костном мозгу, птиц – в фабрициевой сумке, NK-клетки – в костном мозгу. Созревшие лимфоциты поступают в кровь и мигрируют в периферический отдел иммунной системы. NK-клетки в большинстве своём присутствуют в печени и селезёнке и функционируют в рамках врожденного иммунитета, осуществляя цитолиз трансформированных и инфицированных вирусов клеток. Т- и В-лимфоциты в лимфоидных органах занимают определённые участки, называемые соответственно тимус-зависимыми и тимус-независимыми зонами, в которых они задерживаются на несколько часов и вновь поступают в циркуляторное русло (процесс рециркуляции). Продолжительность жизни NK-клеток составляет 7-10 сут, В-лимфоцитов – несколько недель, Т-лимфоцитов (у человека) – 4-6 лет. Содержание в крови человека Т-лимфоцитов – 55-80% от общего числа лимфоцитов, В-лимфоцитов – 8-15%, NK-клеток 10 – 18%.

Т- и В-клетки участвуют в реакциях адаптивного (приобретенного) иммунитета. Они несут на своей поверхности рецепторы, позволяющие им распознавать чужеродные антигены. Антигенраспознающие рецепторы формируется в процессе дифференцировки лимфоцитов, когда происходит перестройка структуры вариабельных генов рецепторов. В связи со случайным характером перестройки в каждой клетке образуется уникальный ген, ответственный за синтез определённого рецептора для определённого антигена. В процессе последующих делений каждый лимфоцит формирует клон. Популяции Т- и В-лимфоцитов содержат 10⁶-10⁷ клонов, отличающихся специфичностью рецепторов. Антиген распознается не всеми клетками соответствующих популяций, а только клетками клона, располагающего рецепторами, специфичными к данному антигену. Клоны, специфичные к собственным молекулам организма, удаляются в процессе дифференцировки лимфоцитов (отрицательная селекция) или блокируются регуляторными клетками. В-лимфоциты распознают определённые участки (эпитопы) цельной молекулы антигена, Т-лимфоциты – пептидные фрагменты антигена, встроенные в молекулы главного комплекса гистосовместимости. Следствием распознавания антигена является активация лимфоцитов, а затем его дифференцировка в эффекторную (исполнительную) клетку. Эффекторные Т-лимфоциты участвуют в реакциях клеточного иммунного ответа: лизируют клетки-мишени, несущие чужеродный антиген (цитотоксические Т-лимфоциты); помогают дифференцировке В-лимфоцитов в клетки, продуцирующие антитела, активируют макрофаги, секретируют цитокины (Т-хелперы), предотвращают развитие иммунного ответа на аутоантигены (регуляторные Т-лимфоциты). Эффекторные В-лимфоциты дифференцируются в плазматические (антителообразующие) клетки и обеспечивают развитие гуморального иммунного ответа.

После завершения иммунного ответа эффекторные лимфоциты быстро погибают, но в организме сохраняются Т- и В-клетки памяти. Они не участвуют в реализации первичного иммунного ответа, но обеспечивают более быстрое и эффективное развитие иммунного ответа на повторное поступление того же антигена (вторичный иммунный ответ). Численность клеток памяти с возрастом постепенно увеличивается. У взрослых людей и животных на их долю приходится 20-40% от общего числа лимфоцитов. В каждом клоне клеток памяти содержится на 2-3 порядка больше клеток, чем в клонах наивных лимфоцитов, что является одним из факторов, обеспечивающих большую скорость развития вторичного иммунного ответа по сравнению с первичным. Кроме того, для активации клеток памяти требуются не столь жесткие условия, как для активации наивных лимфоцитов, и они не должны проходить начальные стадии дифференцировки, уже реализованные при первичном иммунном ответе. Наличие в организме клеток памяти позволяет иммунной системе осуществить быструю и эффективную элиминацию патогена и предохранить организм от инфекционного процесса. Индукция клеток памяти является основной целью искусственной вакцинации.