Эпигенетическая теория эволюции

Автономность (относительная независимость) генетического и онтогенетического воспроизведения признаков в чреде поколений ( Шмальгаузен, 1942; Шишкин, 1988; Waddington, 1957) является причиной несовпадения генетической и эпигенетической информации, что значительно ограничивает область применения синтетической теории эволюции (СТЭ). Для описания закономерностей эволюции эпигенетических систем М.А.Шишкиным предложена эпигенетическая теория эволюции (Шишкин, 1984, 1987, 1988, 2003; Shishkin, 1989, 1992), основывающаяся на теоретических работах И.И. Шмальгаузена и К.Х. Уоддингтона.

Онтогенетические корреляции, обуславливающие дифференциацию и интеграцию организма в ходе индивидуального развития, являются причиной устойчивости онтогенеза к любым нарушениям (включая генетические). Отбором постоянно подхватываются любые наследственные уклонения, повышающие устойчивость онтогенеза. Устойчивость онтогенетических корреляций к генетическим нарушениям приводит к тому, что слабые воздействия либо вообще не проявляются как изменения процессов онтогенеза, либо регулируются в ходе индивидуального развития. Следовательно, для воспроизведения признаков в чреде поколений ( наследственность в тривиальном значении этого термина), несущественно, каков конкретный набор генов в генотипе данного организма, а важно, что этот набор не нарушает нормальный, сформировавшийся в ходе предшествующей эволюции, ход онтогенеза (Шмальгаузен, 1942).

С позиции эпигенетической теории эволюции (ЭТЭ) онтогенез рассматривается как динамическая система, стремящаяся к равновесному (эквифинальному) конечному состоянию и представляющая продукт естественного отбора. Устойчивость конечного состояния (т.е. нормы), реализуемого на основе неидентичных индивидуальных генотипов, достигается за счет взаимодействия частей организма, участвующих в развитии. Параметры системы по определению не могут быть описаны в терминах ее элементарных единиц, поскольку первые детерминируются при неопределенном состоянии вторых (принцип «нормировки» Гурвича). Главной характеристикой системы является ее эпигенетический ландшафт ( Уоддингтон), определяющий специфическое пространство возможных для нее онтогенетических траекторий, включая нормальный путь развития (креод) и его аберрации. Пространство возможных формообразовательных реакций системы асимметрично и ограничено по отношению к многообразию внешних и внутренних возмущений, воздействующих на нее, и отражают лишь специфику ее самой ( Гольдшмидт).

В рамках ЭТЭ элементарное эволюционное изменение начинается со сдвига условий за пределы, допускающих регуляцию развития к норме, что ведет к увеличению числа разнонаправленных и плохо наследуемых аберраций. Сохранение наиболее жизнеспособного класса изоаберрантов в ряду поколений означает отбор на их максимально надежное воспроизведение в потомстве. Результатом является селективная перестройка генотипа популяции в сторону роста помехоустойчивсти аберрантного фенотипа, т.е. повышения его наследуемости (генетическая ассимиляция Уоддингтона). В итоге флуктуация прежней системы развития становится новой нормальной траекторией, т.е. система стабилизируется в эволюционно новом состоянии.

Таким образом, эволюция рассматривается как последовательность актов репарации устойчивости нормального онтогенеза, следующих после каждого ее нарушения. Естественный отбор выступает как механизм поиска системой нового равновесия через посредство стабилизации одного из реализуемых уклонений.

Основные постулаты ЭТЭ заключаются в следующем (Шишкин, 2003):

1. Наследственность — не партнер естественного отбора, а его продукт, выступающий как системное свойство онтогенеза.
2. Эволюционные изменения начинаются с фенотипа и распространяются в направлении генотипа, а не наоборот.
3. Предметом эволюции являются целостные системы развития, параметры которых не могут быть описаны в терминах их элементарных составляющих (локусных генов, типов клеток и т.д.).
4. Мутации не инициируют эволюционного процесса, так как могут влиять лишь на выбор реализуемой траектории в данной системе развития, но не меняют свойств самой системы (Гольдшмидт, Уоддингтон).
5. Подлинный материал естественного отбора — неустойчиво воспроизводимые системные аберрации развития, а не «наследственные факторы», управляемые менделевскими законами.
6. Область проявления менделевских соотношений в природе — это популяции, характеризующиеся адаптивным полиморфизмом, т. е. состоящие из альтернативно стабилизированных морф.
7. Отбор всегда является стабилизирующим. «Движущий отбор» есть лишь суммарное описание актов стабилизации последовательных однонаправленных уклонений, каждое из которых вызывается лишь возмущениями в системе развития.

ЭТЭ занимает пока весьма неопределенное место в системе эволюционных воззрений. Очень немногие авторы, вслед за М.А. Шишкиным, видят в ней реальную альтернативу неодарвинизму и настаивают на принципиальной несовместимости СТЭ и ЭТЭ. Другие склонны рассматривать ЭТЭ скорее как дополнение основных положений СТЭ. Третьи - и таких большинство - просто игнорируют ЭТЭ.