Эволюционная биология

Биологическая эволюция — необратимое и направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом. Биологическая эволюция изучается эволюционной биологией.

Часто при обсуждении биологической эволюции люди смешивают или путают два различных аспекта: с одной стороны, биологическую эволюцию, как процесс изменения во времени ныне живущих или вымерших организмов, а с другой, эволюционные теории, изучающие механизмы эволюции. В настоящее время мало найдется ученых, отрицающих возможность исторического изменения биологических систем. Биологическая эволюция рассматривается доказанным фактом. Однако механизмы различных эволюционных процессов требуют дальнейшего тщательного исследования. Современная наука содержит ошеломляющее количество доказательств того, что эволюция происходит в настоящее время и происходила в прошлом. Когда биологи говорят, что число имеющихся доказательств эволюции огромно, они имеют в виду следующее. Существует колоссальное количество фактов (результатов наблюдений, экспериментов), хорошо объясняемых (а часто и предсказываемых) эволюционной теорией, и гораздо хуже или вовсе не объясняемых (и не предсказываемых) идеей об отсутствии эволюции. Любой из этих фактов представляет собой доказательство эволюции (подробнее см. здесь). Их действительно очень много - буквально миллионы.

↑Доказательства биологической эволюции

В настоящее время, данные палеонтологии, эмбриологии, сравнительной анатомии и систематики воспринимаются многими исследователями, как доказательства эволюции. Действительно, эти данные и факты получают хорошее объяснение с позиции эволюционизма. Однако, при соответствующем желании, они могут быть объяснены и с противоположных позиций. Сходство плана строения разных животных может быть следствием того, что у этих животных был общий Создатель, а не общий предок. Равным образом, факты палеонтологии (появление все более высоко организованных животных, преемственность между геологическими слоями) вполне можно объяснить множественным творением д'Орбиньи (Alcide d'Orbigny (1802 – 1857)). Подобные факты не противоречат теории, но и не доказывают ее. Такие доказательства убедительны только для людей, которые считают эволюцию самоочевидной ( совершенно так же, как наличие целесообразности в природе служит доказательством Бытия Божьего для верующего человека).

Настоящими доказательствами эволюции являются только наблюдаемые в настоящее время эволюционные процессы. Во-первых, это генетические изменения в популяциях, доказывающие существование ряда механизмов, необходимых для эволюционного происхождения всех видов от общего предка. Было установлено, что геномы подвержены разнообразным мутациям, среди которых перемещение интронов, дупликация генов, рекомбинации, транспозиции (перемещения), ретровирусные вставки, горизонтальный перенос генов, замена, удаление и вставка отдельных нуклеотидов, а также хромосомные перестройки. Подобные генетические перестройки являются материалом для естественного отбора. Во-вторых, это случаи видообразования в природе, которые удалось документировать в настоящее время. Особенно яркими примерами в этом плане служит адаптация бактерий к антибиотикам, растений к пестицидам, а также развитие устойчивости животных к естественным ядам, вирусам и прочим паразитам, а также ядам, применяемыми человеком для борьбы с вредителями сельского хозяйства. В-третьих, это достижения селекции. Подробнее, вопросы, связанные с доказательством эволюции, рассмотрены на сайте "Проблемы эволюции" (http://evolbiol.ru/evidence.htm).

↑Ранние эволюционные идеи

Если дать наиболее общее определение эволюции, как некому не чудотворственному процессу, в результате которого возникают новые формы жизни, то подобные идеи возникали во все периоды расцвета человеческой цивилизации. Упоминания о них мы можем встретить в трудах древних ученых и философов Индии, Китая, Месопотамии, Египте, античной Греции. Даже, казалось бы, такая "современная" идея о происхождении человека от обезъяноподобных предков была впервые высказана за одну тысячу лет до нашей эры в "Аюрведе" ( Яблоков, Юсуфов, 2006). В древнем Китае за две тысячи лет до нашей эры проводилась мощная селекция животных, растений и рыб. В конце первого тысячелетия до нашей эры здесь уже были широко распространены представления о возможности превращения одних животных в другие. В XI-V тысячелетии до нашей эры в Средиземноморье, в Передней и Центральной Азии, Месопотамии, Египте, Индии и Китае уже были выведены многие домашние животные (собака, овца, свинья, коза, кошка, буйвол, бык лошадь и др.) и культурные растения (рис, пшеница, ячмень, просо, чечевица, лен, хлопчатник, виноград, дыня и мн. др.). В античной Греции Анаксимандр Милетский в труде «О природе» (около 540 г. до н. э.) писал, что животные возникли в воде, а потом защищенные твердыми покровами от высыхания освоили сушу. Человек, по его мнению, произошел от животных, первоначально подобных рыбе. Гераклит Эфесский (VI в. до н. э.) считал, что все живые существа, и человек в том числе, развились естественным путем из первичной материи. У "великана мысли" Аристотеля (IV в. до н. э.) встречаются высказывания о развитии живой природы, основанные на знании общего плана строения высших животных, гомологии и корреляции органов. Аристотель, видимо, одним из первых высказал предположение о существовании переходных форм. Подробнее ознакомиться с основными этапами развития эволюционных идей можно здесь и в книге Г.М. Длусского " История и методология биологии" (М.: Анабасис, 2006).

↑Предпосылки возникновения эволюционной теории

В 19 столетии трое ученых – Ч. Дарвин, А. Уоллес, и Г. Спенсер – независимо друг от друга пришли к созданию эволюционных теорий. Безусловно, подобное совпадение не было случайностью, а было следствием накопленных в науке данных к этому времени.

Произошло кардинальное изменение представлений о возрасте Земли. Английский геолог Ч. Лайель (1797-1875) показал, что все особенности геологического строения Земли можно объяснить медленными изменениями земной поверхности под влиянием постоянных геологических факторов (атмосферные осадки, текучие воды, выветривание, извержения вулканов и пр.), а это возможно, только если допустить, что Земля существует много миллионов лет. Лайель также опроверг некоторые частные факты, которые использовались для доказательства теории катастроф Кювье.

Была доказана клеточная теория, а следовательно, было доказано единство всех живых организмов. Косвенным доводом в пользу единства всех позвоночных животных были открытия К.Бэра (1792-1876), названные впоследствии "законом зародышевого сходства".

На мысль о борьбе за существование и Ч.Дарвина и А.Уоллеса натолкнула работа Т.Р.Мальтуса (1766-1834) "Опыт о законе народонаселения", в которой была высказана идея о геометрической прогрессии размножения. Сама по себе идея о борьбе за существование возникала неоднократно в первой половине 19 века, однако она не связывалась с эволюцией. Так, английский зоолог Э.Блит (1810-1837) высказал идею о существовании в природе жесткой конкуренции, которая приводит к гибели менее приспособленных особей. По его представлениям отбор уничтожает все уклонения от нормы и предотвращает вырождение видов. Идея отбора также была высказана в работе английского лесовода П.Мэттью (1790-1874) "Строевой корабельных лес и древонасаждение".

Безусловно, огромное влияние на ученых 19 века оказывали выдающиеся успехи в селекции домашних животных, а также разработка теории искусственного отбора. В результате этих успехов создалось убеждение, что человек в состоянии менять внешний облик и хозяйственные качества домашних животных и культурных растений, приспосабливая их признаки к своим потребностям.

Таким образом, в конце 50-х годов 19 века были сняты практически все возражения против идеи изменения видов во времени и созданы предпосылки для возникновения эволюционной теории. Однако требовались доказательства того, что виды изменяются во времени не только в искусственных условиях, но и в дикой природе.

↑Логика работ Ч.Дарвина при доказательстве эволюции

Основной труд Ч.Дарвина, в котором излагается теория эволюции, получил название "Происхождение видов". В русском переводе с эту работу можно найти и прочитать здесь: http://charles-darwin.narod.ru/origin-content.html, а на страницах Интернет-ресурса "Darwin Online" (http://darwin-online.org.uk/) можно не только ознакомиться с его работами, но и увидеть оригинальные рукописные тексты. Сам Ч.Дарвин "Происхождение видов" считал "одним сплошным аргументом" в пользу эволюции.

"Происхождение видов" представляет собой классическое индуктивное построение, в котором из многочисленных фактов делаются выводы первого порядка, а затем логически выводятся заключения более высоких порядков.

Обзор данных по искусственному отбору показывает эффективность этого метода. Основной вывод Ч.Дарвина из этих данных состоит в том, что путем отбора уклоняющихся особей можно постепенно выйти за пределы изменчивости исходной формы. Анализ данных по изменчивости диких видов животных и растений позволил Ч.Дарвину показать, что все виды живых организмов изменчивы. Далее, используя принцип единства формы и функции Ж.Л.Кювье, Ч.Дарвин приходит к выводу об относительности приспособленности: если особи одного вида чем-то отличаются друг от друга (изменчивы), а форма и функция связаны друг с другом, то разные особи одного вида будут в разной степени приспособлены к конкретным условиям обитания. Затем, опираясь на многочисленные факты, Ч.Дарвин доказывает, что многие признаки наследуются. А если это верно, то существует наследственная изменчивость по приспособленности. После этого, опираясь на геометрическую прогрессию размножения, характерную для живых организмов, и ограниченность средовых ресурсов (подавляющее большинство потомков одной пары особей гибнет), Ч.Дарвин делает вывод о том, что в природе постоянно происходит борьба за существование. Следовательно, в борьбу за существование вступают особи, различающиеся по приспособленности, откуда в свою очередь следует неизбежность естественного отбора – особи, более приспособленные к конкретным условиям, имеют больше шансов оставить потомство. В итоге, из идеи о постоянном действии естественного отбора, из данных о том, что отбор позволяет выйти за пределы изменчивости исходного вида, а также из данных о длительном существовании Земли, с неизбежностью следует вывод о существовании эволюции (Рис. 1). Дискретность видов Ч.Дарвин объяснял действием дизруптивного отбора: в ходе эволюции виды специализируются к разным условиям, а промежуточные формы элиминируютя, не выдерживая конкуренции со специализированными особями. По мнению Ч.Дарвина, виды не дискретны во времени (связаны отношением предок-потомок), но дискретны на каждом временном срезе. Эта его идея в настоящее время является общепризнанной.

Заключительные главы "Происхождения видов" посвящены обсуждению данных палеонтологии, сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии и проблемы эволюции инстинктивного поведения. Здесь Ч.Дарвин убедительно показывает, что эти данные не противоречат теории эволюции.

Рисунок 1. Схема логических построений Ч.Дарвина, примененных им в "Происхождении видов" для доказательства эволюции.

↑Значение научного вклада Ч.Дарвина

Значение теоретических работ Ч.Дарвина невозможно переоценить. Его работы совершили переворот в представлениях биологов. Во-первых, стало ясно, что естественная система живых организмов должна строиться на основе филогении – на основе родственных связей между организмами. Наличие целесообразности в живой природе теперь можно объяснить как неизбежный результат эволюции путем естественного отбора. Совершенно новый смысл получили данные таких старых наук, как анатомия и морфология, эмбриология, палеонтология, биогеография.

Теория пангенезиса послужила отправной точкой для развития генетики. С "Происхождения видов" начинается раздел экологии, изучающий взаимодействия организмов с другими живыми организмами – синэкология. Введение в науку вероятностного подхода к анализу явлений стало важнейшим методологическим вкладом Ч.Дарвина. Его работы послужили толчком к возникновению вариационной статистики. Выход теоретических работ Дарвина ознаменовал окончание становления общей методологии биологии.

↑Развитие теории Ч.Дарвина. Российская эволюционная школа

Работа Ч.Дарвина фактически стала катализатором развития генетики. В конце 19 века появилось несколько теорий наследственности, которые в той или иной степени использовали идеи Дарвина. Наиболее популярной была теория зародышевой плазмы немецкого биолога Августа Вейсмана (1834-1914). Вейсман, в отличие от Дарвина, не допускал возможности изменения наследственных зачатков под влиянием внешних условий. Зародышевая плазма может меняться в ряду поколений в результате смешения родительских зачатков, а также в результате зачаткоговго отбора. Новые жизненные формы возникают в результате отбора детерминант и их неравномерного распределения в половой клетке. Дарвиновский отбор лишь блокирует непригодные формы. В рамках неодарвинизма Вейсмана, дифференцировка в ходе онтогенеза объяснялась редукцией наследственных зачатков в результате клеточных дроблений: в специализированных клетках остаются только детерминанты, определяющие их специализацию. Половые клетки сохраняются в результате их обособления на ранних стадиях онтогенеза. Хотя Хансу Дришу (1867-1941) на зародышах морского ежа удалось быстро опровергнуть утверждение Вейсмана о расхождении детерминантов в ходе последовательного дробления соматических клеток, были получены данные, подтверждающие гипотезу об элементарных носителях наследственности. Практически одновременно Карл Эрих Корренс (1864-1933) в Германии, Хуго Де Фриз (1848-1935) в Голландии, Вильям Бэтсон (1861-1926) в Англии, работая на разных объектах, заново открыли законы Менделя. В 1903 г. Де Фриз впервые описывает мутации. В том же году Людвиг Иоганнсен (1857-1927) получает доказательства неэффективности искусственного отбора в чистых линиях. Генетика вступила в резкий конфликт с теорией Дарвина. Функцию отбора Ч.Дарвина в лучшем случае сводили к выбраковке неудачных мутантов. Исследования группы ученых под руководством Томаса Ханта Моргана (1866-1945) выявили закономерности сцепления генов и кроссинговера, что позволило им полностью разъяснить цитологический механизм законов Менделя. Эти исследования послужили стимулом к разработке генетических основ теории естественного отбора. В итоге к началу 20 века сформировалось новое представление о механизме эволюции (генетический дарвинизм Моргана):

1. Генотип – сумма генов, а фенотип – сумма признаков, как правило, определяемых одним геном.
2. Иногда возникают скачкообразные изменения генов (мутации), приводящие к изменению признаков.
3. Мутации крайне редки (их вероятность 10-5 – 10-6), но т.к. генов много, в популяции в каждый конкретный момент времени имеется некоторое количество мутантов.
4. Большинство мутаций вредны, но иногда появляются полезные или условно вредные мутации.
5. Естественный отбор как сито устраняет носителей вредных мутации и сохраняет особей, несущих полезные генетические изменения в данных условиях.
6. В результате концентрация полезных мутаций в генофонде популяции возрастает, что приводит к прогрессивной эволюции.

Простота и четкость концепции сделали ее очень привлекательной. Однако с позиции генетического Дарвинизма трудно объяснить многие реально наблюдаемые явления. В частности, виды животных и растений всегда отличаются от их предков (или близких видов) комплексом полигенных признаков, причем каждая из мутаций в отдельности часто является вредной. В рамках данной концепции также трудно объяснить явление фиксации модификаций, появление новых признаков, ранее не существовавших у исходного вида. Загадкой оставались причины повторения филогенеза в онтогенезе.

Кроме того, в существовавшем на начало 20 века виде, теория Дарвина не могла дать удовлетворительного объяснения неравномерности темпов эволюции и причин массового вымирания крупных таксонов. Это служило поводом для многих ученых того времени отказаться от этой теории.

Однако к середине 20 века были сняты основные возражения против теории Ч.Дарвина. Решающую роль в этом сыграли работы Российских ученых.

В 1912 г. Алексей Николаевич Северцов (1866-1936) опубликовал работу "Этюды по теории эволюции", в которой изложил теорию филэмбриогенезов. Иван Иванович Шмальгаузен (1884-1963), ученик А.Н.Северцова, продолжил это направление в работе "Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии" (1938). Стало понятным, что эволюция совершается путем изменения онтогенеза. К имеющимся у предков стадиям развития в ходе эволюции присоединяются новые. В дальнейшем, в результате рационализации и автономизации онтогенез перестраивается и упрощается, но при этом остаются неизменными "корреляции общего значения" (формообразовательные аппараты). Именно по подобным "узловым" точкам мы и судим о повторении филогенеза в онтогенезе.

Разработанные А.Н.Северцовым принципы филогенетических изменений органов (1931) позволили объяснить, как в ходе эволюции возникают новые органы и функции. Например, одна из дополнительных (второстепенных) функций, которая не оказывала определяющего влияния на морфологию предковой структуры, у потомков в ходе эволюции может стать главной, вызвав соответствующие морфологические изменения органа.

В работе о главных направлениях эволюции (1925) А.Н.Северцов показал, что эволюционный процесс складывается из двух разных процессов:

• биологического прогресса (повышение приспособленности) и
• морфофизиологического прогресса (повышение уровня организации).

Стало понятным, что биологический прогресс вовсе не обязательно сопровождается повышением уровня организации. Он может достигаться как путем ароморфоза, так и идиоадаптацией или общей дегенерацией. И.И.Шмальгаузен (1939) несколько уточнил критерии путей биологического прогресса и предложил выделять ароморфоз, алломорфоз и специализацию. Это позволило объяснить факт одновременного существования форм, находящихся на разных уровнях организации, и неравномерность темпов эволюции.

Американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон (1902-1984), решая проблему неравномерности темпов эволюции, ввел понятие об адаптивной зоне таксона. Выход таксона в новую адаптивную зону вызывает очень быструю, в геологическом масштабе времен, его эволюцию и дифференциацию (квантовая эволюция). По мере насыщения адаптивной зоны наступает период медленной брадителической эволюции.

Прогресс в изучении причин массового вымирания таксонов и закономерностей эволюции экосистем наметился лишь в конце 70-х годов 20 века, после выхода в свет работ советского палеонтолога Владимира Васильевича Жерихина (1945-2001). Ему удалось продемонстрировать, что причиной массовых вымираний являются глобальные перестройки биосферы – биогеоценотические кризисы.

Толчком к синтезу генетики и эволюционной теории Дарвина послужила блестящая работа советского генетика Сергея Сергеевича Четверикова (1880-1959) "О некоторых моментах эволюционного учения с точки зрения современной генетики" (1926). С.С. Четвериков рассуждал следующим образом:

1. вновь возникающие мутации, как правило, рецессивны, а так как мутирует один из аллельных генов, данная мутация не будет проявляться в фенотипе;
2. согласно закону Харди-Вайнберга, мутации не исчезают из генофонда популяции, а, следовательно, доля гетерозигот по редкому аллелю должна быть во много раз выше доли гомозигот ("популяция впитывает мутации, как губка впитывает воду");
3. под покровом гетерозиготности могут возникать самые разные их комбинации, которые и могут подвергаться отбору.

В результате изменения частот аллелей в генофонде популяции под действием отбора резко возрастает вероятность появления определенных комбинаций. Вскоре С.С.Четвериков и его ученики получили полное экспериментальное подтверждение этих теоретических выводов – природные популяции насыщены рецессивными мутациями. Идеи С.С.Четверикова послужили основой для дальнейшего развития генетики популяций в работах С.Сайта, Р.Фишера, Н.П.Дубинина, Ф.Г. Добржанского, Дж. Хаксли и др. Переосмысление ряда положений теории Дарвина с позиций генетики начала 20 века оказалось чрезвычайно плодотворным. В наиболее известной форме результаты "нового синтеза" изложены в книге Ф.Г.Добржанского "Genetics and the Origin of Species" (1937). Этот год считается годом возникновения " синтетической теории эволюции". Впервые было сформулировано понятие об "изолирующих механизмах эволюции" – тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Термин "современный" или "эволюционный синтез" происходит из названия книги Дж.Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение "синтетическая теория эволюции" в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж.Симпсоном в 1949 году.

В 60-х годах 20 века исследования различных форм отбора (движущей, стабилизирующей и дизруптивной) Ф.Г.Добржанским, Дж.М.Смитом, Э. Фордом и др. показали, что скорость движущего отбора в природных и экспериментальных популяциях часто бывает значительно выше, чем считалось ранее. При изучении механизмов адаптации насекомых к ДДТ, было также показано, что эволюция происходит путем направленного отбора комбинирования малых мутаций, в точности, как полагал С.С.Четвериков, а не путем отбора вновь возникающих "полезных" мутаций.

Разработанная И.И.Шмальгаузеном, теория стабилизирующего отбора также объяснила механизм фиксации адаптивных модификаций (ранее рассматривались как основное доказательство соматической индукции). Выяснилось, что устойчиво адаптивные модификации постепенно замещаются совпадающими по фенотипу мутантными формами. К сходным идеям пришел и английский биолог Конрад Хэл Уоддингтон (1905-1975), предложивший концепцию "генетической ассимиляции" признаков, основанную на принципе "канализации развития".

Примерно в это же время были окончательно опровергнуты и автогенетические концепции генетиков (подчеркивался самопроизвольный характер возникновения мутаций), т.к. были получены убедительные доказательства влияния на мутационный процесс физических и химических факторов (Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов, 1925; Г.Дж.Мёллер, 1927, Л.Стедлер, 1928; В.В. Сахаров, 1932 и др.).

В настоящее время синтетическая теория является доминирующей эволюционной теорией в биологии. Однако многие авторы отмечают, что принимаемые упрощения в рамках данной теории ведут к значительному несоответствию между ее предсказаниями и результатами наблюдений. Подобные противоречия касаются темпов эволюции таксонов, дискретности биологического разнообразия (дискретность партеногенетических видов), эпигенетических процессов в онтогенезе и др. ( Шишкин, 1987, 1988а,б; Раутиан, 1993; Расницын, 2002). В результате, в конце 20 века в продолжение идей Шмальгаузена-Уоддингтона, М.А.Шишкиным выдвинута " эпигенетическая теория эволюции" (http://www.evolbiol.ru/epigenetics.htm) (Шишкин, 1984, 1987, 1988, 2003; Shishkin, 1989, 1992): "Согласно этой концепции, непосредственным предметом эволюции являются не гены, а целостные системы развития, флуктуации которых стабилизируются в качестве необратимых изменений. На уровне особей материалом отбора служат носители разнонаправленных формообразовательных реакций (морфозов), реализуемых системой при уклонении условий от нормальных. Отбор на осуществление предпочтительной аберрации, реализуемой неидентичными носителями, превращает ее в наследуемое изменение, постепенно замещающее прежнюю норму. Устойчивость (наследуемость) нормы зиждется здесь на регулятивных взаимодействиях внутри системы, создаваемых отбором и канализирующих определенную траекторию развития. Таким образом, наследственность в этой теории - не партнер естественного отбора, а его продукт, выступающий как целостное свойство нормального развития. Эволюционные изменения начинаются с фенотипа и распространяются по мере их стабилизации в направлении генома, а не наоборот".

Исследования в области эволюционной биологии в конце 20 века показали что, на уровне организма, в силу сложности взаимодействия его подсистем, многие эволюционные изменения не удается объяснить ни прямым действием отбора, ни коррелятивными изменениями признаков, связанных функционально или морфогенетически с теми, на которые непосредственно действует отбор по приспособленности. Для описания механизмов подобных изменений, группой ученых под руководством А.С.Северцова, ученика И.И.Шмальгаузена, была начата разработка "эписелекционной теории эволюции". Эписелекционная теория рассматривает следующие феномены:

1. возникновение новых или разрушение старых морфогенетических корреляций, не ведущее к изменению дефинитивного фенотипа, а выражающееся лишь в изменении паттерна изменчивости;
2. возникновение морфологических новшеств на основе самоорганизации процессов развития;
3. возникновение новых направлений отбора в результате изменения генетических и не-генетических механизмов самовоспроизведения фенотипов;
4. направленные изменения фенотипов в результате случайных эффектов отбора по другим признакам.

Основное различие между селекционными и эписелекционными процессами состоит в том, что селекционные процессы оперируют с бесконечным числом компонент приспособленности, тогда как эписелекционные процессы имеют дело с ограниченным количеством пространственно организованных структур, способных к самовоспроизведению. Эписелекционная теория позволяет окончательно решить давнюю проблему эволюционной биологии – возникновение морфологических новшеств, представлявшую значительное затруднение для селекционной теории, поскольку при отсутствии структуры (а, следовательно, и функции) отбор не может на нее воздействовать.

Таким образом, в современной эволюционной теории сложились три уровня рассмотрения эволюционных процессов: генетический (синтетическая теория эволюция), эпигенетический (эпигенетическая теория) и эписелекционный (эписелекционная теория).

↑Источники

Длусский Г.М. История и методология биологии. – М.: Анабасис, 2006. – 220 с.

Северцов А.С. Теория эволюции. – М.: Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС. 2005. – 380 с.

Северцов А. С., Креславский А. Г., Черданцев В. Г. Три механизма эволюции // Современные проблемы теории эволюции.— М.: Наука, 1993. С. 17–42.

Яблоков А.В, Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. – 6-е изд., испр. – М.: Высшая школа, 2006. – 310 с.

Лункевич В. В. От Гераклита до Дарвина. Очерки по истории биологии. – М.: Учпедгиз, 1960. – Т. 1, 2.

Интернет-ресурс "Проблемы эволюции" (http://evolbiol.ru/ ).

Интернет-ресурс "Википедия" (http://www.wikipedia.org/ ).