Клеточное дыхание

Клеточное (тканевое, внутреннее) дыхание - совокупность внутриклеточных биохимических процессов, при которых молекулярный кислород используется для окисления органических веществ - субстратов дыхания. При этом освобождается большое количество свободной энергии (см. Химия, Физика), образуется вода и углекислый газ.

Суммарное уравнение процесса дыхания:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + энергия

ΔG^0' = -2882 кДж/моль (-686 ккал/моль)

Клеточное дыхание - это сложный, многоступенчатый, ферментативный (см. Химия) процесс, который условно можно разбить на три этапа: гликолиз, цикл трикарбоновых кислот, и окислительное фосфорилирование в дыхательной электрон-транспортной цепи.

Гликолиз - универсальная для всех организмов последовательность реакций, в ходе которых глюкоза последовательно окисляется до пирувата (пировиноградная кислота) (см. Химия, Биохимия). Окисление сопровождается образованием двух молекул ATP (см. Химия, Биохимия) и двух молекул NADH (см. Химия, Биохимия). Реакции гликолиза протекают в цитозоле, а у растений еще и в пластидах. Гликолиз представляет собой анаэробный процесс. В аэробный метаболизм гликолиз включен как начальный этап окисления глюкозы.

В процессе гликолиза освобождается только часть энергии запасенной в глюкозе. В аэробных условиях образовавшийся в результате гликолиза пируват поступает в митохондрии, где подвергается дальнейшему окислению  с образованием CO_2. Процесс окисления пирувата в митохондриях протекает в несколько этапов. При этом продукт последней реакции является одновременно одним из субстратов для первой. Таким образом, реакции окисления пирувата образуют цикл, который получил название

цикл  трикарбоновых кислот (или цикл Кребса). Вещества, которые участвуют в цикле трикарбоновых кислот, крайне важны для метаболизма растений. Они служат  основой для образования аминокислот, порфиринов и других важных соединений. Таким образом, гликолиз и цикл трикарбоновых кислот – это биохимические пути постепенного окисления глюкозы (см. Химия, Биохимия), протекающие последовательно соответственно в цитозоле (см. Цитология) и матриксе митохондрий. В биохимических реакциях синтезируется небольшое количество ATP (АТФ) (см. Химия, Биохимия), и главный их результат – образование соединений с высоким восстановительным потенциалом (восстановительных эквивалентов) – NADH (НАДН) и FADH₂ (ФАДН₂) (см. Химия, Биохимия). На заключительном этапе эти восстановительные эквиваленты окисляются в электрон-транспортной цепи, локализованной во внутренней мембране митохондрий. Электрон-транспортная цепь представлена несколькими большими белковыми комплексами. Активные центры этих комплексов устроены так, что окислительно-восстановительные реакции, протекающие с их участием, жестко сопряжены с переносом протона (см. Физика) через мембрану. Перенос электрона в цепи завершается восстановлением кислорода до воды последним белковым комплексом  - цитохромоксидазой. В процессе электронного транспорта на мембране образуется электрохимический протонный градиент (∆µН⁺), энергия которого используется для синтеза ATP  из ADP и неорганического фосфата_.

Процесс, в котором работа электрон-транспортной цепи сопряжена с синтезом АТФ, получил название окислительного фосфорилирования. Именно в этом процессе синтезируется основная масса АТФ, образуемого при дыхании.