Детерминация

Детерминация (от лат. determino – ограничивать, определять) в эмбриологии – определение (выбор) клеткой или участком зародыша направления своего развития, в результате чего формируются клетки того или иного типа дифференцировки или органы определенной структуры. В начале развития многоклеточных организмов всегда имеется более или менее продолжительный период, когда судьба клетки или многоклеточного участка зародыша еще не определена, т.е. детерминация еще не наступила. В этот период развития клетки зародыша называются тоти- (или экви-) потентными – обладающими способностями к образованию любых структур, присущих данному биологическому виду. У некоторых групп животных (круглые и кольчатые черви, моллюски) данный период короткий, и детерминация наступает еще на стадии зиготы, или же в период дробления яйцеклетки. У других животных (иглокожие, позвоночные, включая млекопитающих, в т.ч. человека), а также у растений детерминация наступает позже. Непосредственно перед детерминацией материал зародыша проявляет особую чувствительность к факторам детерминации (период т.н. компетенции). Как правило, детерминация носит ступенчатый характер – прежде чем окончательно определить свою судьбу, клетки проходят через состояние мультипотентности – сохранения ограниченной свободы выбора между несколькими дифференцированными состояниями. Мультипотентные клетки, сохраняющиеся нередко в течение всего жизненного цикла, называются стволовыми клетками. Детерминация протекает в направлении от целого зародыша к его частям. Сначала детерминируются отдельные органы или части тела (глаз, конечность) и лишь затем клетки их составляющие. В некоторых случаях возможно изменение судьбы уже дифференцированных клеток (трансдетерминация).

Детерминация опосредуется сложным набором взаимосвязанных факторов, относящихся к разным уровням организации зародыша. Опытами по удалению и перемещению частей зародыша было установлено, что направление детерминации связано с положением данной клетки или участка в целом развивающемся организме. При этом ранняя детерминация зависит от распределения компонентов цитоплазмы яйцеклетки и от структуры ее поверхности (кортикального слоя). Более поздняя детерминация опосредуется межклеточными взаимодействиями, влиянием внеклеточного матрикса, свободно диффундирующими веществами (факторы эмбриональной индукции) и механическими напряжениями в эмбриональных тканях. На молекулярном уровне завершающие этапы детерминации связаны с активацией работы одних генов и подавлением (репрессией) других (см. Дифференцировка). В процессах детерминации ярко проявляется самоорганизация зародыша и его частей. Решение проблемы детерминации – одна из основных задач биологии развития и связанных с ней научных дисциплин.

ЛИТЕРАТУРА

Gilbert S.F., Developmental Biology, 8^th edition. Sinauer Ass. 2006.

Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. М., Изд-во МГУ, 2006.

Дондуа А.К. Биология развития. Т. 2. СПб, Изд-во СПбГУ, 2005.