Цитоскелет

Цитоскелет ― опорно-двигательная система клетки, включающая немембранные белковые нитчатые образования, выполняющие как каркасную, так и двигательную функции в клетке. Эти нитчатые или фибриллярные структуры являются динамическими образованиями, они могут быстро возникать в результате полимеризации их элементарных молекул и так же быстро разбираться, исчезать при деполимеризации. К этой системе относятся микрофиламенты, промежуточные филаменты и микротрубочки.

Микрофиламенты (microfilamenti) толщиной 5―7 нм встречаются практически во всех типах клеток. Они располагаются в кортикальном слое цитоплазмы, непосредственно под плазмолеммой, пучками или слоями. Их можно видеть в псевдоподиях амеб или в движущихся отростках фибробластов, в микроворсинках кишечного эпителия. Микрофиламенты часто образуют пучки, направляющиеся в клеточные отростки. В состав пучков микрофиламентов кортикального слоя входят белки, сходные с теми, которые в мышечной ткани обеспечивают сокращение, главным образом актин, миозин, тропомиозин, а-актинин. Следовательно, микрофиламенты в совокупности с белками не что иное, как внутриклеточный сократительный аппарат, обеспечивающий не только подвижность клеток при активном амебоидном их перемещении, но, вероятно, и большинство внутриклеточных движений, таких как токи цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий, деление клетки. Кроме того, актиновые микрофиламенты выполняют и каркасную роль. Соединяясь с рядом стабилизирующих белков, они могут образовывать временные или постоянные (как в микроворсинках кишечного эпителия) пучки или сети, играющие большую роль в структурировании цитоплазмы.

Промежуточные филаменты – тоже белковые структуры. Это тонкие (10 нм) неветвящиеся, часто располагающиеся пучками нити. Их белковый состав различен в разных тканях. В эпителии в состав промежуточных филаментов входит кератин. Пучки кератиновых промежуточных филаментов в эпителиальных клетках образуют так называемые тонофибриллы, которые подходят к десмосомам. В состав промежуточных филаментов клеток мезенхимальных тканей (например, фибробластов) входит другой белок ― виментин, в мышечных клетках ― десмин, в нервных клетках в состав их нейрофиламентов также входит особый белок. К промежуточным филаментам относятся также белки ядерной ламины – фиброзного слоя, заякоревающего хроматин на ядерной оболочке. Роль промежуточных микрофиламентов, скорее всего, опорно-каркасная; эти фибриллярные структуры не так лабильны, как микротрубочки и микрофиламенты.

В последнее время с помощью иммуноморфологических методов стало возможным определить тканевое происхождение тех или иных опухолей именно по белкам их промежуточных филаментов, что очень важно для диагностики и правильного выбора типа химиотерапевтических противоопухолевых препаратов.

Микротрубочки. В клетках микротрубочки принимают участие в создании ряда временных (цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления) или постоянных (центриоли, реснички, жгутики) структур.

Микротрубочки представляют собой прямые, неветвящиеся длинные полые цилиндры. Их внешний диаметр составляет около 24 нм. Микротрубочки состоят из димеров α и β тубулина. Микротрубочки обладают свойством динамической нестабильности.

Практически во всех эукариотических клетках в гиалоплазме можно видеть длинные неветвящиеся микротрубочки. В больших количествах они обнаруживаются в цитоплазматических отростках нервных клеток, фибробластов и других изменяющих свою форму клеток. Одно из функциональных значений таких микротрубочек цитоплазмы заключается в создании динамического, но одновременно устойчивого внутриклеточного каркаса (цитоскелета), необходимого для поддержания формы клетки.

При действии веществ, вызывающих деполимеризацию микротрубочек, сильно меняется форма клеток. Если отростчатую и плоскую клетку в культуре фибробластов обработать колхицином, то она теряет полярность и сжимается. Точно так же ведут себя другие клетки: колхицин прекращает рост клеток хрусталика, отростков нервных клеток.

Создавая внутриклеточный скелет, микротрубочки могут быть факторами ориентированного движения и клетки в целом, и ее внутриклеточных компонентов, задавать своим расположением векторы для направленных потоков разных веществ и для перемещения крупных структур. Разрушение микротрубочек митостатиками или действием холода нарушает транспорт веществ в аксонах нервных клеток, приводит к блокаде секреции и т.д.

По цитоплазматическим интерфазным микротрубочкам, как по рельсам, могут передвигаться различные мелкие вакуоли, например синаптические пузырьки, содержащие нейромедиаторы, в аксоне нервной клетки или митохондрии. Эти перемещения основываются на связи микротрубочек со специальными белками ― транслокаторами (динеины и кинезины), которые в свою очередь связываются с транспортируемыми структурами. Микротрубочки являются составной частью клеточного центра, ресничек и жгутиков. Система микротрубочек развивается в связи с центриолью, которая является местом, где происходят начальная полимеризация тубулинов и рост микротрубочек цитоскелета.

Рекомендуемая литература

И.А. Воробьев, Е.С. Надеждина. Центриолярный аппарат и его роль в организации микротрубочек